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野人
2005-12-17, 04:51 AM
緒論

一、生物圈
生物和它所居住的環境共同組成生物圈(biosphere)。
  地球大概是在45億年前形成的。最早的生命大概是在距今38億年前出現的。在生命出現之前,地球是寂靜的,地球只是由岩石圈、水圈和大氣圈所構成的。後來生物出現了,生物逐漸發展而佔據了岩石圈、水圈和大氣圈中的一定區域而形成了生物圈。生物在生物圈中利用日光、水、空氣和無機鹽類而生活繁衍,經歷了億萬年漫長歲月的自然選擇,終於形成了現在的絢麗的生物界。
  生物對環境的要求是嚴格的,大樹最高也不過100m,鳥類飛翔最高也不過2 000m。雖然在4 000m深的海底仍有細菌等生物,但大多海洋生物則是聚集在150m深度以內的。在陸地上,一些深達2 000m的地下石油礦床中曾找到過細菌,但一般說來,生物只局限在50m以內的土層中,由此可見,生物圈佔地不多,只是一個包括岩石圈(含土壤在內)、水圈和大氣圈的一個狹長地帶。
但是生活在這一廣闊天地中的生物已知的約有200萬種,如果算上歷史上已經絕滅的生物(估計至少也有l 500萬種),那就至少有1 700萬種了。這些生物在形態、生活習性、營養方式、生殖方式等方面都有很大不同,可說是千差萬別,但是它們都有一個共同之處。
 
二、生命的共同特性
1、化學成分的同一性
  從元素成分來看,構成形形色色生物體的元素都是普遍存在於無機界的C、H、O、N、P、S、Ca等元素,並不存在特殊的生命所特有的元素。從分子成分來看,各種生物體除含有多種無機化合物外,還含有蛋白質、核酸、脂、糖、維生素等多種有機分子。這些有機分子,在自然界都是生命過程的産物。其中,有些有機分子在各種生物中都是一樣的或基本一樣的,如葡萄糖、ATP等;有些有機分子如蛋白質、核酸等大分子,雖然在不同的生物中有不同的組成,但構成這些大分子的單體卻是一樣的。例如,構成各種生物蛋白質的單體不外20種氨基酸,各種生物核酸的單體主要也不過是8種核苷酸。這些單體在不同生物中以相同的連接方式組成不同的蛋白質和核酸大分子。脫氧核糖核酸(有時是核糖核酸)是一切已知生物的遺傳物質,由脫氧核糖核酸組成的遺傳密碼在生物界一般是通用的。各種生物用這一統一的遺傳密碼編制自己的基因程式,並按照這一基因程式來實現生長、發育、生殖、遺傳等生命活動。各種生物都有催化各種代謝過程的酶分子,而酶是有催化作用的蛋白質。各種生物都是以高能化合物三磷酸腺苷,即ATP爲貯能分子。這些說明了生物在化學成分上存在著高度的同一性。
2、嚴整有序的結構
  生物體的各種化學成分在體內不是隨機堆砌在一起,而是嚴整有序的。生命的基本單位是細胞(cell),細胞內的各結構單元(細胞器)都有特定的結構和功能。線粒體有雙層的外膜,有脊,脊上的大分子(酶)的排列是有序的。生物大分子,無論如何複雜,還不是生命,只有當大分子組成一定的結構,或形成細胞這樣一個有序的系統,才能表現出生命。失去有序性,如將細胞打成勻漿,生命也就完結了。
  生物界是一個多層次的有序結構。在細胞這一層次之上還有組織、器官、系統、個體、種群、群落、生態系統等層次。每一個層次中的各個結構單元,如器官系統中的各器官、各器官中的各種組織,都有它們各自特定的功能和結構,它們的協調活動構成了複雜的生命系統。
3、新陳代謝
  生物是開放系統,生物和周圍環境不斷進行著物質的交換和能的流動。一些物質被生物吸收後,在生物體內發生一系列變化,最後成爲代謝過程的最終産物而被排出體外,這就是新陳代謝。新陳代謝包括兩個相反相成的過程:一個是組成作用(anabolism),即從外界攝取物質和能,將它們轉化爲生命本身的物質和貯存在化學鍵中的化學能;一個是和組成作用相反的分解作用(catalolism),即分解生命物質,將能釋放出來,供生命活動之用。正如生物體在空間結構上嚴整有序一樣,生物體的新陳代謝也是嚴整有序的過程,是由一系列酶促化學反應所組成的反應網路。如果代謝過程的有序性被破壞,如某些代謝環節被阻斷了,全部代謝過程就可能被打亂,生命就會受到威脅。
  在代謝過程中,生物體內的能總是不斷地轉化。熱力學第二定律告訴我們,能的每一次轉化,總要失去一些可用的自由能,總要導致熵的增加,而熵的增加則意味著有序性的降低。所以生物必須從外界攝取自由能來保持甚至加強它的有序狀態。具體地說,生物從外界攝取以食物形式存在的低熵狀態的物質和能,通過新陳代謝,把它們轉化爲高熵狀態後,排出體外。這種不對等的交換消除了生物代謝作用産生的熵,從而使生物系統的總熵不致增加。由此可見,生物體是通過增加環境中的熵值,使環境的無序性增加來創造並維持自身的有序性的。生物的這種有序結構稱爲耗散結構(dissipativestructure)。 
4、應激性和運動
  生物能接受外界刺激而發生合目的的反應,反應的結果使生物“趨吉避凶”。在一滴草履蟲液中滴一小滴醋酸,草履蟲就紛紛走開。一塊腐肉可招來蒼蠅。植物莖尖向光生長(向光性)。這些都是應激性(irritability)。
應激性是生物的普遍特性。動物的感覺器官和神經系統是應激性高度發展的産物。
5、穩 態
一個世紀前,法國貝爾納(C.Bernard)發現,儘管外界環境波動很大,哺乳動物總有某些機制使內環境的性質維持不變。後來美國坎農(W.B.Cannon)將它稱之爲內穩態或穩態
(homeostasis)。
穩態的概念現在已超出了貝爾納當時所講的個體範圍。細胞、群落和生態系統在沒有激烈的外界因素的影響下,也都是穩定的,它們各有自己特定的機制來保證身體動態的穩定。
6、生長發育
 生物都能通過代謝而生長發育。一粒種子可以成爲大樹,一隻蝌蚪可以成爲一隻蛙。環境條件對生物的生長發育無疑是有影響的。同一品種的小麥在水肥條件很好的田裏長得高大粗壯,而在乾旱貧瘠的田裏長得瘦小。但是,正如生物體內環境總是保持相對穩定一樣,生物的生長發育也總是按照一定的尺寸範圍、一定的模式和一定的程式進行的。換言之,生長發育是一個遺傳決定的穩定的過程。
7、繁殖和遺傳
生物能繁殖,就是說,能複製出新的一代。任何一個生物體都是不能長存的,它們通過繁殖後代而使生命得以延續下去。 生物在繁殖過程中,把它們的特性傳給後代,“種瓜得瓜,種豆得豆”,這就是“遺傳”。遺傳雖然是生物的共同特性,種瓜雖然得瓜,但同一個蔓上的瓜,彼此總有點不同;種豆雖然得豆,但所得的豆也不會完全一樣。它們不但彼此不一樣,它們和親代也不會完全一樣。這種不同就是“變異”。生物的遺傳是由基因所決定的,基因就是前述的脫氧核糖核酸片段。基因或基因的組合發生了變化,生物的性狀就要出現變異,這種變異是可遺傳的變異。沒有這種可遺傳的變異,生物就不可能進化。
8、適應
適應一般有兩方面的涵義:①生物的結構都適合於一定的功能,如鳥翅構造適合於飛翔,人眼的構造適合於感受物像等;②生物的結構和功能適合於該生物在一定環境條件下的生存和延續,如魚的體形和用鰓呼吸適於在水中生活,被子植物的花及傳粉過程適於在陸地環境中進行有性繁殖等。適應是生物界普遍存在的現象。
 
三、關於生命本質的一些理論
1、活力論
在自然科學還沒有獲得長足發展時,人們對生物界的五光十色,對生命所表現的各種屬性感到深奧莫測,無法解釋。因而他們往往把生命和無生命當作兩個截然不同、沒有聯繫的領域。他們將各種生命現象歸結爲一種非物質的或超物質的力,即“活力”(entelechy)的作用,這就是活力論(vitalism)。
2、特創論
在宗教界,這種超物質的力指的就是上帝的意志,這就是特創論(specialcreation)的基本觀點。
3、目的論
將生物對環境的適應和生物結構與功能的適應歸結於“造物主”的意志和智慧這就是目的論。
4、機械論
認爲生命系統很像機器,機器是可以用物理學解釋清楚的,因而生命系統也該可以從物理學方面得到解釋。
5、整體論
   認爲生物體是一個整體,它的各組成部分的規律,如分子的規律、細胞的規律等,加起來不等於整體的規律。局部的規律只有在整體的調節下才有意義,單靠生物體內的分子層次的規律是不能解釋生物整體的屬性的。
6、還原論
20世紀,隨著生理學、控制論以及分子生物學的發展,生物學已經能夠用物質的相互作用來解釋生物的目的。而活力論、特創論等在現代生物學中已無立足之地,例如,穩態已經不再是什麽神秘的東西,而是一系列生理過程的調節作用的結果;奇妙的個體發育過程無非是遺傳信息,按一定程式表達的結果。這樣的例子是很多的。雖然有許多細節還有待進一步查清,但是生物目的實現的機制在大體上是清楚的,這裏也沒有“活力”存在的餘地。
20世紀以來,生物學在用物理和化學規律解釋生命現象的研究方面取得了豐富的成果,使生物學的面目爲之一新。在此基礎上,新的理論即還原論(reductionism)産生了。所以,還原論和機械論是一脈相承的。還原論的基本論點是生命運動的規律可以還原爲物理的和化學的規律。還原論者認爲,生物的一切屬性都可以用分子和分子相互作用的規律來說明。和還原論相對的理論爲整體論(holism),這兩種意見還在繼續爭論。生命是複雜的綜合過程,正因爲如此,只有闡明了生命過程中的物理、化學規律,才能揭示生命怎樣由此而發生,以及生命的本質。由此可知,還原的方法是完全必要的。另一方面,生命系統的整體屬性既和它的組成部分的性質有關,也和這些組分在生物系統中的特定地位和相互關係,即和生物體的有序結構密切有關。這就需要把生物當作一個整體,用整體的觀點和方法來研究它了。
 
四、科學方法
簡單說起來,所謂科學方法就是通過各種手段從客觀世界中取得原始第一手的材料,並對這些材料進行整理、加工,從中找出規律性的東西。
1、觀察
觀察是最基本的方法,是從客觀世界中獲得原始第一手材料的方法。科學觀察的基本要求是客觀地反映可觀察的事物,並且是可以檢驗的。觀察結果必須是可以重復的。只有可重復的結果才是可檢驗的,從而才是可靠的結果。
觀察需要有科學知識。如果沒有必要的科學知識,就說不上科學的觀察。譬如說,在顯微鏡下觀察一張人的染色體的製片,如果觀察者是一位元毫無生物學知識的人,他除了看到密密麻麻的一團杆狀的小東西以外,什麽也看不出來。如果讓一位訓練有素的人類細胞遺傳學家來看,他就可以用各種技術計算出染色體的數目,看到各染色體的形態。
但是另一方面,觀察切不可爲原有的知識所束縛。當原有的知識和觀察到的事實發生矛盾時,只要觀察的結果是客觀的而不是主觀揣測的,那就說明原有知識不完全或有錯誤,此時就應修正原有知識而不應囿於原有知識而“抹殺”事實。仍以人染色體爲例:1907年細胞學家ronWinni—warter計算人的染色體數目,他所得結果是人的細胞有47個染色體,其中46個組成23對,另一個爲“副”染色體(即現知的X染色體)。由於Winniwarter的權威,人們對他的計數深信不疑。1921年T.S.Painter用新的染色技術發現了存在于男人細胞中的Y染色體。因此他說,人共有48個染色體,女人是46+XX,男人是46+XY。他的結果在20世紀50年代以前被普遍接受。1954年,E.Hansen—Melander研究人的肝細胞,她計算的染色體數目卻是46個。但是她不相信自己,以爲自己觀察力很差,看不到48個染色體,因而她中止了這項研究。50年代以後,徐道覺和其他科學家,改進了技術,對人的染色體數又做了核對,他們把人的分裂中期的染色體制片照成相片,然後把相片上的染色體一一剪下,逐對排列起來,製成染色體組型,這樣就把一團雜亂的染色體理出了頭緒。根據染色體組型,他們否定了Painter的計數結果,而確定人的染色體數是46個。
2、假說和實驗
觀察可以是在自然條件下的觀察,也可以是在人爲地干預、控制所研究物件的條件下進行的觀察。後者稱爲實驗。實驗不僅意味著某種精確地操作,而且是一種思考的方式。要進行實驗,首先必須對研究物件所表現出來的現象提出某種可能的解釋。也就是提出某種設想或假說,然後設計實驗來驗證這個設想或假說。如果實驗證明這個假說是正確的,那麽這個假說就不再是假說,而是定律或學說了。
上一世紀,瘧疾病猖獗,人們根據瘧疾分佈的情況而得出結論:低窪多水、氣溫較高的地帶是煙瘴之區,易發瘧疾。那麽,爲什麽在這樣的地帶易發生瘧疾呢?人們可以根據發病區的情況而設想:很可能污水是使人患瘧的罪魁禍首,很可能污水蒸發産生毒氣使人生病,等等。這就是根據經驗規律而提出的瘧疾病因的假說。如果這一假說是對的,即如果污水果真是瘧疾的病因,那麽可以推論,清除污水應能免除瘧疾。於是人們根據這一推論清除污水。結果瘧疾果然大大減少,在某些地區,瘧疾竟全不發生。所以實驗證明,這一假說是正確的,即污水引起瘧疾。
有了這一結論之後,人們就要進一步追問:污水是如何引起瘧病的呢?可以設想,如果污水是直接致病的,那麽,人喝污水就應該發病。於是人們又根據這一推論做了實驗。結果證明,飲污水並不發生瘧疾。這一實驗結果否定了污水直接引起瘧疾的假說。
1878年法國醫生Laveran在瘧疾患者的血液中發現了細長如絲的微生物。他提出,這種微生物可能是瘧疾的病原。這一假說和上述蚊子可能傳播瘧疾的假說聯繫起來,使英國軍醫Ross推想,如果上述兩個假說是對的,吸了患者血液的蚊子,體內就應該帶有這種微生物。於是Ross做了如下實驗:他使蚊子吸一位瘧疾患者的血,幾天之後,把蚊子殺死,檢查蚊子體內有無微生物。果然,他在蚊胃內找到了這種微生物,而且數目非常之大。可見這種微生物在蚊胃中已經繁殖。這一實驗爲蚊子是瘧疾的傳播者這一假說添加了重要的證據,但還不是最後的證明。如果用帶有這種小生物的蚊子來感染健康的人而使健康的人患了瘧疾,這個假說才能最後確定是正確的。
但是,瘧疾是嚴重的疾病,Ross不願在人身上做感染實驗,於是他找了幾隻感染了瘧疾的麻雀做試驗。他讓蚊子吸這些麻雀的血,然後每隔一定時間解剖一部分蚊胃,看有無這種小生物。他發現這種小生物不但存在於蚊胃中,並且在蚊胃中能夠繁殖。他又讓感染的蚊子去吸健康麻雀的血,經一定時間後,原來是健康的麻雀也發了瘧疾,它們的血中也有了小的寄生物。通過這一實驗可以得出結論:瘧疾的病原是一種微生物,即瘧原蟲。瘧原蟲是通過蚊子吸血而傳播的。後來,在志願人員身上進一步試驗,直接證明了瘧原蟲在人體的傳播和在鳥體的傳播一樣,都是以蚊子爲媒介的。至此,瘧疾由蚊子來傳播的假說得到最後的證實,這一假說就不再是假說,而轉化成科學定理或學說了。
3、模型實驗
如果由於種種原因,直接用研究物件進行實驗非常困難,或者簡直不可能時,可用模型代替研究物件來進行實驗。常用的生物學模型實驗有以下幾種:
①用動物模型代替人體進行實驗。例如,誘發豚鼠血脂增加,成爲高血脂病人的模型。利用這個模型來篩選擇血脂的藥物,以及研究這種藥物的作用機制等。
②用機械和電子模型對動物功能進行類比實驗。例如,研究了昆蟲的複眼而類比製造了複眼照相機。研究了蛙眼而研製出電子蛙眼,可感知運動著的物體,因而可跟蹤飛機、導彈和人造衛星等。人工智慧研究實際也是一種功能類比。這些模型不僅可作爲理解生物功能的模型,其本身也具有科學的和實用的價值。這正是新型學科——仿生學(bionics)的任務。
③用模型研究在時間上極爲遙遠的事件。1953年S.Miller在實驗室內類比40多億年前的自然條件,證明了生命化學進化的過程在40多億年以前是可能存在的。
④抽象模型。以上用以進行類比實驗的模型都是實物模型。現代自然科學常用語言、符號、數學方程、圖表等手段來表示一個實體的內部功能。這種符號、數學方程、圖表等也稱爲模型,即抽象模型。例如,1970年,專門研究全球問題的羅馬俱樂部的J.W.Forrester等,根據他們對人口增長、工業發展、糧食增長、不可再生資源的消耗和污染環境的研究,用幾十個相互聯繫的變數,組成了一個模型,人們可以借助電腦進行各種運算,一方面對模型進行檢驗,同時也可以對未來作出預測。
 
五、生物學的分科
生物學涉及的方面很廣,因此它的分支學科也很多。早期的生物學主要是對自然的觀察和描述,以及對動、植物種類的系統整理,所以最早建成的分支學科是分類學(taxonomy)和按生物類群或研究物件劃分的學科,如植物學(botany)、動物學(zoology)、微生物學(microbiology)等。這些學科又可再劃分爲更細的學科,如藻類學(phycology)、原生動物學(protozoology)、昆蟲學(entomology)、魚類學(ichthyology)、鳥類學(ornithology)等。微生物不是一個自然類群,包括的種類甚爲龐雜,可劃分爲病毒學(virology)、細菌學(bacteriology)、真菌學(mycology)等。此外,以化石爲研究物件的古生物學(paleontology)也屬於此類。
按結構、機能以及各種生命過程劃分的學科有形態學(morphology),如解剖學(anatomy)、
組織學(histology)、細胞學(cytology)等;生理學(physiology),可進一步劃分爲細胞生理學、
生殖生理學等;遺傳學(genetics),可劃分爲種群遺傳學、細胞遺傳學、分子遺傳學等;胚胎學(embryology)是研究生物個體發育的學科,現在吸收了分子生物學的成就,已發展成發育生物學(developmentalbiology);生態學(ecology),是研究生物與生物之間、生物與環境之間的關係的學科,也可擴大爲環境生物學。
生物結構是多層次的,從不同層次研究生物學的學科有種群生物學(populationbiology)、細胞生物學(cellbiology)、分子生物學(molecularbiology)等。細胞生物學已經發展到分子的層
次,即分子細胞生物學。分子遺傳學.(moleculargenetics)也是發展最快的學科之屍。
用物理學的、化學的以及數學的手段研究生命的分支學科或交叉學科有生物化學(biochem—
istry)、生物物理學(biophysics)、生物數學(biomathematics)、仿生學等,這是20世紀以來發
展迅速,成就突出的學科。
以上所述只是生物學分科的主要格局,實際上,①分支學科要比上述的多;②各分支學科互相滲透,不像上述的那樣界限清楚,例如,物理學、化學和數學的手段和方法不僅用於生物物理等交叉學科,而且廣泛地用於多個分支學科,如分子生物學、細胞生物學、發育生物學、生理學等;③很多學科都已深入到分子層次,如分子細胞生物學。總之,生物學的發展,一方面,新的學科不斷地分化出來;另一方面,這些學科又互相滲透而走向融合。這種情況反映了生物學極其豐富的內容和蓬勃發展的情景。
 
六、生命的結構層次
一方面,生命截然不同於無生命物質;另一方面,生命和無生命物質之間沒有不可逾越的鴻溝,生命是從無生命的物質發展而來的。構成生物體的各種元素都沒有什麽特殊,都是普遍存在於自然界的。但是由這些元素構成的核酸、蛋白質、多糖等大分子則是生命所特有的,所以它們才被稱爲生物大分子。脫氧核糖核酸即DNA有“繁殖”的能力,即在酶的參與下,能複製出和自身一樣的分子。DNA還能通過“轉錄”和“翻譯”而決定核糖核酸和蛋白質的結構。一些分子生物學家根據這些特點而給生命下了一個定義,即生命是由核酸和蛋白質特別是酶的相互作用而産生的可以不斷繁殖的物質反饋循環系統。但是只有核酸和蛋白質,究竟還不是完整的生命。因爲這一簡單的系統還不能從外界攝取必要的物質和能。只有當這些大分子和其他必要的分子,如脂類、糖類、水、各種無機鹽等組合成有一定結構的細胞,自然界才出現了完整的生命。單細胞生物,如鞭毛藻類、原生動物等就是細胞層次的生命。但是在進化過程中,生命結構不是停留在細胞層次而是向更高的、更複雜的層次發展。相同細胞聚集成群就成了高等生物的組織(tissue),低等生物,如團藻、海綿等都是相當於組織層次的多細胞生物。各種不同的組織構成器官,承擔共同任務的各器官組成系統,不同結構和功能的各系統組合而成多細胞生物的個體。個體總是以一定的方式組成群體或種群。種群中各個個體通過有性生殖而交換基因,産生新的個體。一個種群就是這種生物的一個基因庫。在生物學上種群才是各種生物在自然界中存在的單位。在同一環境中生活著不同生物種的種群,它們彼此之間存在著複雜的關係,它們共同組成一個生物群落。生物群落加上它所在的無機環境就是一個生態系統。一個池塘就是一個生態系統。生命圈則是包括地球上所有生物群落在內的最大的生態系統。

野人
2005-12-17, 04:52 AM
第一章 生命的物質基礎

一、元素組成
  細胞的元素主要由C、H、N、O、P、S、Ca組成,其含量約占細胞總重的99.35%,而在這99.35%中,C、H、N、O 4種元素就占了96%,它們是構成各種有機化合物的主要成分。上述7種元素以外的其他元素含量很少,但仍然是細胞中必不可少的元素。例如,F,、Mn、Cu、Zn、Mo、Mg等是酶的輔助因數,在生命活動中有重要作用。
 
二、分子組成
不同生物的細胞,其分子組成大體是相同的,即都含有核酸、蛋白質、脂類、糖、無機鹽離子和水,但是這些物質在不同類型細胞中的相對含量可能相差很大。
 
(一)水和無機鹽
1、水
地球上最早的生命是在原始海洋中孕育的,所以生命從一開始就離不開水。水是生命的介質,沒有水就沒有生命。如乾燥種子的有了足夠的水才能萌發生長;陸生生物,甚至乾旱沙漠地帶的生物,已經適應了在空氣中生活,它們體內的一切組織依然都是浴于水中的。
水的特性
①、水是極性分子
水分子中,氧質子有很強的吸引電子的力量,它和氫所形成的共價鍵就成了有極性的共價鍵,電子爲氧所吸引,水分子中氧的一端帶有負電,氫的一端帶有正電。因而每個水分子帶負電的氧都和它周圍的另一些水分子的帶正電的氫相吸引而形成氫鍵。這種氫鍵很脆弱,故破開得快,形成得也快,總的結果是水分子總是以不穩定的氫鍵連成一片,水的這一特性使水有了較強的內聚力和表面能力。由於內聚內,水可以在根、莖、葉的導管中形成連續的水柱,從而可從根部一直上升到參天大樹的樹梢。由於較高的表面能力,所以水蠅等昆蟲能在水面上行走。
②、水的比熱爲1
1g水上升1℃需4.184J熱,而1g空氣上升1℃只需1.046J就行了。由於水能在溫度升高時吸收較多熱量,這就使細胞的溫度和代謝速率得以保持穩定。水的蒸發熱也較高,在100C時,1g液態水變爲氣態(蒸汽)需要2 259.36J。如我們夏天出汗,汗水蒸發吸熱多,有利於維持體溫;植物在高溫的夏季仍能保持低體溫,就是由於水分大量蒸發之故。
③、固態水(冰)比液態水的密度低
水溫降低時,分子運動變慢,分子間距離縮小,水密度增大。在水溫降至4℃時,分子間距離最小,分子運動最慢,各水分子幾乎都能和另外4個水分子形成氫鍵。水溫如再下降,各水分子彼此又稍稍離開以保持最大數量的氫鍵存在。水溫降至0oC時,水分子互以氫鍵相連而結冰,但體積卻略大於同量的液態水,密度也低於液態水而漂于水的表層。這一特點對水生生物至爲重要。如果冰的密度大,沈入水底,上面的水又層層結冰而下沈,水生生物將無存身之處。冰浮在表面,正好成爲一絕緣層,使下面的水保持在冰點以上,水生生物可生活於其中。此外,結冰時散熱,冰融時吸熱,這一過程有緩衝水溫變化的作用,也有利於生物的生存。
④、ph=7
此外,水是最好的溶劑,這也與水分子的極性有關。生命系統中很多分子都是電解質或是極性分子,如糖類分子,它們都能溶于水,而沒有極性的分子,如脂類分子不溶于水,它們是生物膜的主要成分,由於它們的疏水性,膜才能存在而不被水溶解。
 
2、無機鹽
細胞中的無機鹽一般都是以離子狀態存在的,如Na+、K+、Ca2+、Mg2+、C1-、HPO42-、HCO3-等。
作用:
①、它們對細胞的滲透壓和pH起著重要的調節作用。
②、有些離子是酶的活化因數和調節因數,如Mg2+、Ca2+等。
③、有些離子是合成有機物的原料,如P043-是合成磷脂、核苷酸等的原料,Fe2+是合成血紅蛋白的原料等。
 
(二)、糖類
糖類(carbohydrates)是細胞中很重要的一大類有機化合物。糖分子含C、H、O 3種元素,三者的比例一般爲1:2:1,如葡萄糖爲C6H1206。但也有例外。
糖類包括小分子的單糖、雙糖、三糖等。
1、單糖(monosaccharides)
(1)、單糖的分子式
是(CH2O)n,其中n≥3。碳原子構成單糖的主要骨架。有含3個碳原子的單糖名爲丙糖,丙糖之後順序稱爲丁糖(4碳)、戊糖(5碳)和己糖(6碳)。
(2) 、單糖的存在形式
醛糖(aldose)和酮糖(ketoses),前者分子含有醛基(HCO,位於末端C上),後者分子含有酮基(C=O,位於鏈內C上)。
(3)、重要的單糖
①、丙糖
如甘油醛(醛糖)和二羥丙酮(酮糖)。它們的磷酸酯是細胞呼吸和光合作用中重
要的中間代謝物。
②、戊糖
戊糖中最重要的有核糖、脫氧核糖和核酮糖;核糖和脫氧核糖是核酸的重要成分,核酮糖是重要的中間代謝物。
  除此以外,常見的戊糖還有木糖和阿拉伯糖,它們是樹膠和半纖維素的組成成分,也是糖蛋白的重要成分。
③、己糖
又稱六碳糖,是最習見的單糖。葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等都是六碳糖。一切六碳糖的分子式都是C6H12O6,但結構式各有不同,所以它們彼此都是異構體。
葡萄糖和果糖可以以游離狀態存在,亦可以以結合狀態存在,游離態的葡萄糖存在於動、植物細胞中,游離態的果糖存在於果實和蜂蜜中。半乳糖以結合狀態存在於乳糖和瓊膠中。
(4)、單糖的環式結構
五碳糖、六碳糖等單糖分子在溶液中大多不成上述的鏈式,而成環式結構。單糖分子中的醛基或酮基與另一個碳原子上的羥基反應,生成半縮醛,從而形成環式結構:例如葡萄糖
(環式),但環式結構不夠直觀,更合理的是Haworth提出的透視式環狀結構。
但是實際上,環上的碳原子是位於不同的面上,使葡萄糖分子成爲船式或椅式構象的。椅式構象最爲穩定。
(5)、單糖的鏡像異構體
2個異構體的構象關係如同物體與其在鏡子中所成的像的關係,兩者不能疊合,即是鏡像異構體,分別稱爲D型和L型。
天然存在的葡萄糖都是D型的,但由於其第1位碳原子上的羥基(一OH)在空間可以存在於2個不同的位置上,從而又派生出2種不同的異構體,稱爲a-D-葡萄糖和β-D-葡萄糖。在溶液中,a-D-葡萄糖和β-D-葡萄糖可以互相轉變。
(6)、單糖的立體異構體
單糖有許多立體異構體,其區別僅在於分子中的羥基在空間取向上的不同,例如:葡萄糖、甘露糖、半乳糖
糖苷:單糖的半縮醛羥基能與醇或酚的羥基縮合脫水而成糖苷(glucosides)。
2、寡糖 
由少數(2~6)幾個單糖縮合而成的糖稱爲寡糖(oligosaccharides)。最多的寡糖是雙糖。
(1)、雙糖
如麥芽糖、蔗糖、纖維二糖、乳糖等。
①、麥芽糖
一個葡萄糖分子的1位C(d—lC)和另一葡萄糖分子的4位C(a-4C)連接,失去一分子水,形成糖苷鍵,即成麥芽糖。
麥芽糖是澱粉的基本結構單位。澱粉水解即産生麥芽糖,所以麥芽糖通常只存在於發生澱粉水解的組織,如麥芽中。
②、蔗糖
食用的糖主要是蔗糖(sucrose)。甘蔗、甜菜、胡蘿蔔以及香蕉、鳳梨等水果中都富含蔗糖。一分子a-葡萄糖和一分子β-果糖縮合脫水即成蔗糖。
⑧、纖維二糖
2分子盡葡萄糖縮合脫水即成纖維二糖(cellobiose)。纖維二糖是纖維素的基本
④、乳糖
一分子戶半乳糖和一分子a-葡萄糖結合脫水即成乳糖(1actose)。乳糖存在於哺乳動物乳汁中,人乳中5%一7%爲乳糖,牛奶中4%爲乳糖。
(2)、其他寡糖
小分子糖中,除雙糖外,還有由3~6個單糖結合而成三糖、四糖等。例如,棉子、甜菜和桉樹中的棉子糖(raffinose)是由3個單糖分子,即半乳糖、葡萄糖、果糖組成
3、多糖
自然界數量最大的糖類是多糖(polysaccharides)。多糖分子是由很多單糖分子(通常爲葡萄糖分子)縮合脫水而成的分支或不分支的長鏈分子。常見的多糖有澱粉、纖維素和糖原等。
(1)、澱粉
澱粉(starch)是植物細胞中以貯藏狀態存在的糖。澱粉分子的通式爲(C6H1005)n n爲a-D—葡萄糖分子的數目,從數百至數千不等。
各葡萄糖分子的a-1C與相鄰葡萄糖分子的a-4C連接,脫水形成糖苷鍵,而成長度不等的鏈狀分子,即澱粉分子。
根據鏈的分支與否,可將澱粉分爲直鏈澱粉(amylose)和支鏈澱粉(amylopectin)2種。直鏈澱粉不分支,通常捲曲成螺旋形,相對分子質量從幾千到500 000不等。支鏈澱粉分子較大,相對分子質量在200 000以上,、可達100萬。支鏈澱粉的各鏈中的葡萄糖都是a-1C與a-4C相連成糖苷鍵的,但在分支處,二葡萄糖則是以a-lC和a-6C相連的。支鏈澱粉一般每隔24~30個葡萄糖就有一個分支。一般的澱粉中都含有直鏈和支鏈2種分子,如馬鈴薯澱粉中22%是直鏈的,78%是支鏈的。但也有只含一種分子的,如豆類種子所含澱粉全爲直鏈澱粉,糯米澱粉全爲支鏈澱粉。
直鏈澱粉遇碘變爲深藍色,這是鑒定澱粉的簡便方法。澱粉水解,先成爲糊精(遇碘變爲紅色),再成麥芽糖,最後成葡萄糖。
(2)、糖原
糖原(glycogen)是動物細胞中貯存的多糖,又稱動物澱粉。糖原也是由。—葡萄糖1,4糖苷鍵連接而成的,但糖原的分支比支鏈澱粉多,主鏈每隔8—12個葡萄糖就有一個分支,每個分支約有12~18個葡萄糖分子(圖1—4)。糖原在水中的溶解度大於澱粉,遇碘變爲紅褐色。肝細胞中糖原的相對分子質量平均可達幾百萬。
(3)、纖維素
地球上數量最大的有機化合物是糖類,而糖類中又以纖維素(cellulose)所占比例最大,約占植物界碳素總量的50%以上。如高等植物細胞壁的主要成分是纖維素。木材中50%是纖維素,而棉花纖維中90%都是纖維素。纖維素分子呈不分支長鏈,由10 000~15 000個β-D—葡萄糖在1,4碳原子之間鍵接而成。這是纖維素和直鏈澱粉、支鏈澱粉、糖原的一個主要不同之處,後3者都是由a—D—葡萄糖縮合而成的。纖細素水解時産生纖維二糖,再進一步水解而成葡萄糖。
纖維素水解需要纖維素酶(cellulase)。人沒有纖維素酶,不能消化纖維素。但食物中纖維素成分能刺激腸道蠕動,減少癌的發生。
 
(三)、脂類
脂類(1ipids)不溶于水,但都能溶於非極性溶劑,如乙醚、氯仿和苯中。脂類的主要組成元素也是C、H、O,但H;O遠大於2,所以不同於糖類。此外,有的脂類還含有P和N。
1、脂類的生物學功能
①、是生物膜的重要成分;
②、是貯存能的分子。脂肪氧化時産生的能約2倍于糖氧化時産生的能,所以細胞貯存脂肪比貯存糖經濟得多;
③、構成生物表面的保護層,如皮膚和羽毛以及果實外表的蠟質;
④、是很好的絕緣體,動物皮下脂肪有保持正常體溫的作用;
⑤、有些脂類是重要的生物學活性物質,如維生素A、維生素D、睾酮、腎上腺皮質激素、前列腺素等。
2、脂類分類。
①、中性脂肪(fat)和油(oil)
兩者都是甘油(醇)和脂肪酸(fattyacid)結合而成的酯,在植物中稱爲油。甘油分子有3個
OH,每一個OH和一個脂肪酸的cOOH結合,形成酯鍵,就成一個脂肪分子。 脂肪分子沒有極性集團,所以稱爲中性脂肪,中性脂肪是高度疏水的。
脂肪酸分爲飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸兩類。飽和脂肪酸的C、H上沒有雙鍵,分子可以伸直,緊密並列,需較多熱能才能散開,熔點高,室溫下爲固態。不飽和脂肪酸的C、H上至少有一個雙鍵,並部分扭曲成小彎,分子不能緊密排列,易散開,熔點低,室溫下爲液態。
②、蠟  
  蠟是由脂肪酸和醇化合而成的酯。但蠟的脂肪酸都是長鏈的,醇也都是長鏈的,並且只有一個—OH基。皮膚表面、毛,羽植物葉及果實表面以及昆蟲體表都有蠟覆蓋,使細胞與外界嚴密隔離,防止細胞失水。
③、磷脂類
磷脂(phospholipids)幾乎全部存在於細胞的膜系統中,在腦、肺、腎、心、骨髓、卵及大豆細胞中含量最高。和脂肪不同之處在於;甘油的一個α—羥基不是和脂肪酸而是和磷酸結合成酯(磷脂酸)。磷脂酸是最簡單的磷脂,在細胞中含量甚少,但它是其他磷脂合成的中間産物。細胞中的磷脂,大多比磷脂酸複雜,即磷脂酸分子式中的HI爲含氨基的醇,如膽鹼、膽胺、絲氨酸等所取代,則分別成爲卵磷脂、腦磷脂、絲氨酸磷脂等。
卵磷脂爲白色蠟狀物質,易溶於乙醚、乙醇等有機溶劑,是生物膜的主要成分,主要存在於腦、卵黃、紅細胞、腎上腺和精液中。腦磷脂與血液凝集有關,也是動物膜結構的主要成分。絲氨酸磷脂存在於腦中。
通常磷脂分子中的2個脂肪酸總有一個是不飽和的,因此2個脂肪酸鏈不是平行並列的,其中一個(不飽和脂肪酸)總是有折彎的。
磷脂分子由於有磷酸和與之相連接的含氨基的化合物,因而是有極性的分子,它的磷酸一端爲極性的頭,是親水的,它的2個脂肪酸鏈是非極性的尾,是疏水的。如將磷脂放在水面上,磷脂分子都將以親水的頭和水面相接,而倒立在水面上,成一單分子層。如將磷脂放入水中,磷脂分子則會形成單分子微團,各分子的極性頭位於微團的表面而與水接觸,非極性的疏水端則藏在微團的中心。如在水中置一隔膜,磷脂分子能在隔膜小孔處形成雙分子層:親水的極性頭位於雙分子層的外表,疏水的尾藏在內面。細胞各種膜的形成、結構和特性,都與磷脂分子的極性特徵有關。
④、類固醇
這是一類具有特殊芳香族結構的物質,它們不含脂肪酸,但它們的理化性質與脂肪相近。
它們不溶于水,而易溶於非極性的有機溶劑,所以習慣上將它們和脂類放在一起。
類固醇(steroids)分子的基本結構是一個由4個碳環構成的環戊烷多氫菲。最熟知的類固醇是在環戊烷多氫菲上連有一條碳氫鏈的膽固醇(cholester01)。膽固醇是動物細胞膜和神經髓鞘的重要成分,與膜的透性有關。動物細胞線粒體和內質網膜中也有少量膽固醇。植物細胞不含膽固醇,但含有其他類固醇物質,稱爲植物固醇(phytoster01)。一些重要的生物活性物質,如性激素、維生素D和腎上腺皮質激素等都屬於類固醇。
⑤、萜類
從結構上看,萜類(terpenes)和類固醇很相似。萜類不含脂肪酸,而是由不同數目的
異戊二烯連接而成的分子。 
植物細胞中的類胡蘿蔔素(carotenoids)屬於萜類,由8個異戊二烯分子構成。β-胡蘿蔔素是一種重要的類胡蘿蔔素。β-胡蘿蔔素分子裂解爲二,就成2個分子的維生素A。另一種萜類物質是視黃醛(retin01),是維生素A的氧化物。視黃醛對動物的感光活動有非常重要的作用。
此外,維生素E和維生素K也都是萜類。
 
(四)、蛋白質 
1、一般特性
①、蛋白質(protein)是細胞和生物體的重要組成成分。細胞幹重的一半是蛋白質。肌肉、皮膚、血液、毛髮的主要成分都是蛋白質。生物膜中蛋白質的含量約占60%~70%。植物體由於有豐富的纖維素,蛋白質含量相對略少。
②、蛋白質在細胞和生物體的生命活動過程中,起著十分重要的作用。蛋白質還參與基因表達的調節,以及細胞中氧化還原反應、電子傳遞、神經傳遞乃至學習和記憶等多種生命活動過程。在細胞和生物體內各種生物化學反應中起催化作用的酶主要也是蛋白質。許多重要的激素,如胰島素和胸腺激素等也都是蛋白質。此外,多種蛋白質,如植物種子(豆、花生、小麥等)中的蛋白質和動物蛋白、奶酪等都是供生物營養生長之用的蛋白質。有些蛋白質如蛇毒、蜂毒等是動物攻防的武器。
③、蛋白質屬於生物大分子,相對分子質量範圍約爲6 000~6 000 000或更大。牛胰島素是小分子蛋白質,相對分子質量只有5 700,牛胰中核糖核酸酶相對分子質量爲12 600,人血紅蛋白爲64500,蝸牛藍蛋白爲6 600 000。
2、氨基酸
氨基酸(aminoacids)是蛋白質的結構單體。天然存在於蛋白質中的氨基酸共有20種。  主結構上的一個共同特點是,在與羧基一COOH相連的碳原子(α—碳原子)上都有一個氨基,因而稱爲氨基酸,它們的不同之處在於它們的不同之處在於它們的側鏈,即右式中的R,各有不同。
R基團或側鏈的結構、長短和電荷的不同決定各種氨基酸在溶解度以及其他特性上的差異。側鏈中如有碳原子,則按α—碳原子的順序排列爲β、γ、δ…碳原子。
根據只基團或側鏈的特性,氨基酸可分爲5類:
①、基團無極性,疏水 有甘氨酸(glycine)、丙氨酸(alanine)、纈氨酸(valine)、亮氨酸(1eucine)、異亮氨酸(isoleucine)、脯氨酸(proline)等。蛋白質大分子中帶有這些疏水氨基酸的部分在水中往往折疊到大分子的內部而遠離水相。 
②、R基團爲芳香族,無極性, 有色氨酸(tryptophan)、苯丙氨酸(phenylalanine)和酪氨酸(tyrosine)。酪氨酸羥基在蛋白質分子中可形成氫鍵,有穩定蛋白質分子構象的作用。
③、R基團有極性,不帶電荷,親水 有絲氨酸(serine)、蘇氨酸(threonine)、半胱氨酸(cysteine)、甲硫氨酸(methionine)、天冬酰胺(asparagine)和穀酰胺(glutamine)。蛋白質分子帶有這類氨基酸的部分在水相中大多露在蛋白質分子表面與水接觸。半胱氨酸能形成二硫鍵(一S—S一),有穩定蛋白質分子構象和使蛋白質分子折疊起來的作用。
④、R基團帶負電(酸性) 有天冬氨酸(asparticacid)和谷氨酸(glutamicacid)
⑤、R基團帶正電(鹼性) 有賴氨酸(1ysine)、精氨酸(arginine)和組氨酸(histidine)。
3、肽鍵、肽和多肽
  一個氨基酸分子中的薩氨基,與另一氨基酸分子中的。—羧基脫水縮合,形成肽鍵(peptidebond),生成的化合物稱爲二肽。例如:甘氨酰丙氮酸
  二肽再和一個氨基酸以肽鍵相連,就形成三肽。不同數目的氨基酸以肽鍵順序相連,這樣形成的長短不一的鏈狀分子,即是肽(peptide)或多肽(polypeptide)。肽和多肽的區分主要是根據分子的大小。通常相對分子質量在1 500以下的稱爲肽,在1 500以上的稱爲多肽。多肽鏈的一端有一個一NH2,帶這個基團的氨基酸稱爲肽鏈的氨基末端氨基酸或N末端氨基酸;另一端有一個--COOH,帶這個基團的氨基酸稱爲肽鏈的羧基末端氨基酸或C末端氨基酸。
  多肽是蛋白質分子的亞單位。有些蛋白質分子只是一條多肽鏈,有些則是由幾條多肽鏈組成。例如,胰島素由2條多肽鏈、血紅蛋白由2對或4條多肽鏈、細胞色素氧化酶由7條多肽鏈組成等。組成蛋白質分子的各多肽鏈常以二硫鍵互相連接,形成特定的結構。二硫鍵的存在使肽鏈能夠折疊。例如,牛胰核糖核酸酶是只有一條多肽鏈的蛋白質,含124個氨基酸。這一多肽鏈上有4個二硫鍵,使多肽鏈折疊連接而呈現特殊的形態。牛胰島素有A、B2條肽鏈,共含3個二硫鍵:一個二硫鍵位於A鏈第6和第11氨基酸之間,使A鏈出現折疊;另2個二硫鍵將A鏈和B鏈連接起來。
4、蛋白質的空間結構
①、蛋白質的一級結構
是指蛋白質分子中多肽鏈的數目,多肽鏈之間的連接方式和連接部位,二硫鍵的數目和位置,多肽鏈中氨基酸的數目、種類和順序等。
②、蛋白質的二級結構
是指蛋白質分子中的肽鏈向單一方向捲曲而形成的有周期性重復的主體結構或構象。這種周期性的結構是以肽鏈內或各肽鏈間的氫鍵來維持的。例如,動物的各種纖維蛋白,它們的分子圍繞一個縱軸纏繞成螺旋狀,稱爲α—螺旋。相鄰的螺旋以氫鍵相連,從而保持了構象的穩定。
  指甲、毛髮以及有蹄類的蹄、角、羊毛等的成分都是呈α—螺旋的纖維蛋白,稱爲α—角蛋白。普遍存在於動物結締組織、真皮、腱、韌帶、骨及軟骨以及角膜等處的膠原纖維,也是由一種纖維蛋白,即膠原蛋白(collagen)所構成。膠原蛋白是脊椎動物中最多、最普遍的一種蛋白質,是結締組織的成纖維細胞的分泌産物。膠原蛋白分子含3個α—螺旋肽鏈,每鏈有1 050個氨基酸,3鏈互相扭成一股右手螺旋,彼此以氫鍵相連。由於氫鍵可以隨時破開,隨時形成,所以膠原纖維有彈性。
③、蛋白質的三級結構
球蛋白(glob—ulin)是一類比纖維蛋白的構象更複雜的蛋白質。肽鏈也成α—螺旋。但在α—螺旋之間有不規則的不成α—螺旋的部分,正是由於這些不成α—螺旋的部分的折疊,使含有α—螺旋的蛋白質分子折疊成爲球形,是爲三級結構。例如,肌紅蛋白是一個含153個氨基酸的肽鏈,這個肽鏈有8段α—螺旋部分,每兩段之間有一個不成α—螺旋的折疊。這些不形成螺旋部分的折疊方向是決定球蛋白三級結構的關鍵。
④、蛋白質的四級結構
有些球蛋白分子有2個以上肽鏈,這些肽鏈都成折疊的α—螺旋,它們互相擠在一起,並以弱鍵互相連接,形成一定的構象,這就是四級結構(quarternarystructure)。例如,血紅蛋白的分子,含4個肽鏈(亞單位),2個α—鏈和2個β--鏈,每一個鏈都是一個三級結構的球蛋白,它們的折疊形式和上述的肌球蛋白十分相似,並且也都各帶一個血紅素基團。這4個肽鏈以一定的形式擠在一起,形成特定的構象,即是四級結構。
5、蛋白質的變構作用和變性
含2個以上亞單位的蛋白質分子,如果其中一個亞單位與小分子物質結合,那就不但該亞單位的空間結構要發生變化,其他亞單位的構象也將發生變化,結果整個蛋白質分子的構象乃至活性均將發生變化。這一現象稱爲變構或別構作用(allostericeffect)。 
蛋白質在重金屬鹽(汞鹽、銀鹽、銅鹽等)、酸、堿、乙醇、尿素、鞣酸等的存在下,或是加熱至70~C~100~C,或在X射線、紫外線的作用下,其空間結構發生改變和破壞,從而失去生物學活性,如酶失去催化活性,血紅蛋白失去輸氧能力等,這種現象稱爲變性(denaturation)。變性過程中不發生肽鍵斷裂和二硫鍵的破壞,因而不發生一級結構的破壞,而主要發生氫鍵、疏水鍵的破壞,使肽鏈的有序的捲曲、折疊狀態變爲鬆散無序。原來包含在分子內部的疏水側鏈基團暴露到分子外部,因而蛋白質的溶解度降低,失去結晶能力,並形成沈澱。
 
(五)、核苷酸和核酸
核酸是生物大分子中最重要的一類,最早是瑞士的P.Miescher於1870年從膿細胞的核中分離出來的,由於它們是酸性的,並且最先是從核中分離的,故稱爲核酸。
核酸分爲脫氧核糖核酸(deoxyribonucleicacid,DNA)和核糖核酸(ribonucleicacid,RNA)兩大類。DNA主要存在於細胞核內的染色質中,線粒體和葉綠體中也有,是遺傳信息的攜帶者;RNA在細胞核內産生,然後進入細胞質中,在蛋白質合成中起重要作用。
1、核苷酸
  核苷酸是DNA和RNA的結構單體。DNA和RNA分子都是由許多順序排列的核苷酸組成的大分子。
  每一核苷酸分子含有一個戊糖(核糖或脫氧核糖)分子、一個磷酸分子和一個含氮的有機堿。這些有機堿(堿基)分爲兩類:一類是嘌呤,是雙環分子;一類是嘧啶,是單環分子。嘌呤一般包括腺嘌呤(adenine,A)和鳥嘌呤(guanine,G)2種,嘧啶有胸腺嘧啶(thymine,T)、胞嘧啶(cytosine,C)和尿嘧啶(uracil,U)3種。
  戊糖分子上第1位C原子與嘌呤或嘧啶結合,就成爲核苷。如果戊糖是脫氧核糖,形成的核苷就是脫氧核苷;如果戊糖是核糖,形成的核苷就是核糖核苷。
  一個核苷或一個脫氧核苷與一個磷酸分子結合,就成一個核苷酸或脫氧核苷酸,也可稱爲一磷酸核苷,如一磷酸腺苷(AMP)和一磷酸脫氧腺苷(dAMP),這裏的“d”表示脫氧(deoxy)之意。磷酸與核糖或脫氧核糖結合的部位通常是核糖或脫氧核糖的第3位或第5位碳原子。
2、核糖核酸和脫氧核糖核酸
  多個核苷酸以磷酸順序相連而成長鏈的多核苷酸分子,即成核酸的基本結構。
  核酸有兩類:脫氧核糖核酸(DNA) ,DNA含脫氧核糖,堿基是腺嘌吟(A)、鳥嘌呤(G),胸腺嘧啶(T)和胞嘧啶©4種;核糖核酸(RNA),RNA含核糖,RNA的堿基沒有胸腺嘧啶而有尿嘧澱(U),其餘同DNA,即除尿嘧啶外,還含腺嘌呤(A)、鳥嘌呤(G)和胞嘧啶©。  .
  DNA分子是雙鏈的,是由2條脫氧核糖核苷酸長鏈互以堿基配對相連而成的螺旋狀雙鏈分子。DNA分子很大,如大腸桿菌噬菌體DNA的相對分子質量約爲32 000 0001在真核細胞中,每一個染色體含一個DNA雙鏈分子。細胞核中有幾對染色體就有幾對雙鏈DNA分子。RNA分子一般都是單鏈的,即只是一個多核苷酸鏈。
3、有特殊生物學功能的核苷酸
  除了作爲核酸的基本結構單位外,有些核苷酸還具有特殊的生物學功能。作爲細胞中的“能量貨幣”的二磷酸腺苷(adenosinetriphosphate)就是其中之一。三磷酸腺苷又稱腺苷三磷酸,簡寫爲ATP。在一磷酸腺苷(AMP)的磷酸一側,以高能磷酸鍵(用~表示)再順序連接上2個磷酸,就成了ATP。
  ATP水解時,高能磷酸鍵釋放大量自由能,這些能可被轉移到其他分子,也可用來完成各種耗能活動,如運動、物質的吸收、物質的主動運輸和合成等。ATP水解時,通常只有最後一個高能鍵水解放能,而成二磷酸腺苷,即ADP。
  除ATP外,由其他有機堿構成的核苷酸也有重要的生物學功能,如三磷酸鳥苷(GTP)是蛋白質合成過程中所需要的,三磷酸尿苷(UTP)參與糖原的合成,三磷酸胞苷(CTP)是脂肪和磷脂的合成所必需的。至於相應的4種脫氧核糖核苷的三磷酸酯,即dATP、dGTP、dTTP和dCTP,則是DNA合成所需的原材料。
  每一種核苷酸都可在環化酶的催化之下生成環式的一磷酸核苷。例如,ATP在腺苷酸環化酶的催化下生成環式AMP或稱cAMP。cAMP對於介導激素及調節細胞生命活動的許多方面起著非常重要的作用。
  此外,細胞中還有幾種重要的二核苷酸,如煙酰胺腺嘌吟二核苷酸(NAD+)、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)、黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)等。

野人
2005-12-17, 04:53 AM
第二章 生命的結構基礎

一、細胞和原生質
1、細胞的發現和細胞學說
①、細胞的發現
自16世紀末、17世紀初發明了顯微鏡,人們才開始了對微觀世界的探索。1665年,英國人胡克(R.Hooke,1635年一1703年)用他自製的顯微鏡,發現軟木是由密排的蜂窩狀小室所組成。他把這些小室定名爲“細胞”(cell,此字原意爲小室、隔間)。荷蘭人列文虎克(AntonivanLeeuwenhoek,1632年一1723年)也用他自製的顯微鏡觀察污水、牙垢等。他首次發現了細菌以及污水中其他許多“小動物”,主要就是現在所稱的原生動物。胡克發現的細胞雖然只是死細胞的外殼(細胞壁),但他和列文虎克的工作使人類的認識進入到微觀的世界。
②、細胞學說
最早認識到活細胞各結構作用的是布朗(R.Brown)。他研究蘭科和蘿摩科植物細胞,發現了細胞核。於1833年指出,細胞核是植物細胞的重要調節部分。德國植物學家施萊登(M.Schleiden)於1838年發表了著名論文“論植物的發生”,指出細胞是一切植物結構的基本單位。1893年,另一位德國人施旺(T.Schwann)發表了名爲“顯微研究”的論文,明確指出,動物及植物結構的基本單位都是細胞。他說:“生物體儘管各不相同,其主要部分的發育則遵循著一個統一的原則,這一原則就是細胞的生成。”這些就是有名的細胞學說的主要內容。施萊登和施旺提出細胞理論以後,1858年,德國醫生和細胞學家微耳和(R.Virchow,1821年一1902年) 提出:“細胞來自細胞”這一名言,也就是說,細胞只能來自細胞,而不能從無生命的物質自然發生。這是細胞學說的一個重要發展,也是對生命的自然發生學說的否定。1880年,魏斯曼(A.Weissmann,1834年一1914年)更進一步指出,所有現在的細胞都可以追溯到遠古時代的一個共同祖先,這就是說,細胞是有連續的,歷史的,是進化而來的。至此,一個完整的細胞學說就建成了。
這一學說概括起來有以下幾點:①所有生物都是由細胞和細胞産物所構成;②新細胞只能由原來的細胞經分裂而産生;⑧所有細胞都具有基本上相同的化學組成和代謝活性;④生物體總的活性可以看成是組成生物體的各相關細胞的相互作用和集體活動的總和。
2、細胞的大小和形態
細菌類的支原體是最小的細胞,直徑只有100nm。鳥類的卵細胞最大,是肉眼可見的細胞(雞蛋的蛋黃就是一個卵細胞)。棉花纖維和麻的纖維都是單個細胞。棉花纖維長可達
3cm一4cm,麻纖維甚至可長達10cm。成熟西瓜瓤和番茄果實內有亮晶晶小粒果肉,用放大鏡可看到,它們乃是圓粒狀的細胞。細胞的大小和細胞的機能是適應的。舉例來說,神經細胞的細胞體,直徑不過o.1 mm,但從細胞體伸出的神經纖維可長到1 m以上,這和神經的傳導機能一致。鳥卵之所以大,是由於細胞質中含有大量營養物質。鳥類是卵生的,卵細胞中積存大量卵黃才能滿足胚胎發育之需。一般說來,生物體積的加大,不是由細胞體積的加大,而是由於細胞數目的增多。參天大樹和叢生灌木在細胞的大小上並無差別;鯨的細胞也不一定比螞蟻的細胞大。細胞大了,其表面積就相對地小了。細胞靠表面接受外界資訊,和外界交換物質。表面積太小,這些任務就難以完成了。
單細胞生物,如衣藻、草履蟲,全身只是一個細胞。一般說來,多細胞生物的細胞數目和生物體的大小成比例。因此,根據生物體或其某一器官的體積以及構成他們的細胞的一般體積,就可約略估計出該生物體或器官的細胞數目。按照這一方法估計,新生嬰兒的細胞數約爲2X1012。常見的形態有園形、柱形、橢圓形、梭形等。
3、細胞結構
細胞有原核細胞和真核細胞之分,這裏講的主要是真核細胞的結構。
(1)、細胞膜和細胞壁
①、細胞膜
細胞膜又稱質膜(plasmamembrane),是細胞表面的膜。它的厚度通常爲7nm~8nm。細胞膜最重要的特性之一是半透性(semipermeability)或選擇性透性,即有選擇地允許物質通過擴散、滲透和主動運輸等方式出入細胞,從而保證細胞正常代謝的進行。此外,大多質膜上還存在激素的受體、抗原結合點以及其他有關細胞識別的位點,所以質膜在激素作用,免疫反應和細胞通訊等過程中起著重要作用。
②、細胞壁
是植物細胞細胞膜之外的無生命的結構,其組成成分如纖維素等,都是細胞分泌的産物。細胞壁的功能是支援和保護,同時還能防止細胞吸漲而破裂,保持細胞正常形態。
植物細胞最初生成的細胞壁都是很簿要成分是一種多糖,即果膠。初生細胞壁簿而有彈性,能隨著細胞的生長而延伸。待到細胞長大,在初生細胞壁的內側長出另一層細胞壁,即次生細胞壁。次生細胞壁或厚或簿,其硬度與色澤隨不同植物、不同組織而不同。相鄰細胞的細胞壁上有小孔,細胞質通過小孔而彼此相通,這種細胞質的連接稱胞間連絲(plasmodesma)。
木材是死細胞遺留的細胞壁所組成的。但木材不是純的纖維素,在細胞壁纖維素的間隙中充滿一種芳香醇類的多聚化合物——木質素(1ignin)。它的作用是使細胞壁堅固耐壓,其含量可達木材的50%以上。
細菌也有細胞壁,一些單細胞生物的表面有由細胞分泌産生的保護性外殼,如有孔蟲的石灰質外殼,但它們均不含纖維素。
(2)、細胞核
一切真核細胞都有完整的細胞核。哺乳動物血液中的紅細胞、維管植物的篩管細胞等沒有細胞核,但它們最初也是有核的,後來在發育過程中消失了。有些細胞是多核的,大多數細胞則是單核的。遺傳物質(基因)主要是位於核中的,所以細胞核可說是細胞的控制中心。
細胞核包括核被膜、核質、染色質和核仁等部分。
①、核被膜
核被膜包在核的外面,結構很複雜,包括核膜和核纖層兩部分。核膜由兩層膜組成,厚7nm—8nm。兩膜之間爲核周腔寬約10nm—50nm, 在很多種細胞中,外膜延伸而與細胞質中糙面內質網相連,外膜上附有許多核糖體顆粒,因而可知,外膜實爲圍核的內質網部分。
核膜內面有纖維質的核纖層,其厚薄隨不同的細胞而異。核纖層的成分是一種纖維蛋白,稱核纖層蛋白(1amin)。
核膜上有小孔,稱核孔(nuclearpores,),直徑約50nm~100nm,數目不定,一般均有幾千個。在大的細胞,如兩栖類卵母細胞,核孔可達百萬。核孔構造複雜,含100種以上蛋白質,並與核纖層緊密結合,成爲核孔複合體。
②、染色質
定義:
利用固定染色的技術,如用蘇木精染色,可在光鏡下看到細胞核中許多或粗或細的長絲交織成網,網上還有較粗大、染色更深的團塊。這些就是染色質(chromatin)。細絲狀的部分稱常染色質(euchromatin),較大的深染團塊是異染色質(heterochromatin)。異染色質常附著在核膜內面。
主要成分
真核細胞染色質的主要成分是DNA和蛋白質,也含少量RNA。常染色質是DNA長鏈分子展開的部分,非常纖細,染色也較淡。異染色質是DNA長鏈分子緊縮盤繞的部分,所以成較大的、深染團塊。
同一生物體的各種細胞中,DNA的含量是一樣的。DNA是遺傳物質,而同一生物的各種細胞雖然形態和機能各有不同,但它們的遺傳潛能則是一樣的。
染色質中的蛋白質分組蛋白和非組蛋白,組蛋白富含賴氨酸和精氨酸,兩者都是鹼性氨基酸,所以組蛋白是鹼性的,能和帶負電荷(磷酸基團)的DNA結合。染色質中組蛋白和DNA含量的比例一般爲1:1。組蛋白分爲H:、H:A、H2B、H,和H:共5種,它們各有不同的功能。非組蛋白種類很多,一些有關DNA複製和轉錄的酶,如DNA聚合酶和RNA聚和酶等都屬非組蛋白。
將細胞核用實驗手段漲破,使其中染色質流出,鋪開,在電子顯微鏡下可看到染色質成串珠狀的細絲(圖2—8)。小珠稱爲核小體(nucleosomes),其直徑約爲10nm。核小體之間以1.5 nm~2.5 nm的細絲相連。核小體的核心部分由8個或4對組蛋白分子所構成(H2A、H2B、H3和H4各2個),DNA分子鏈纏繞在核小體核心的外周。各核小體之間也是由這同一DNA分子連接起來,連接核小體的部分稱爲連接DNA(1inkerDNA)。一個核小體上的DNA
加上一段連接DNA共有200個堿基對,構成染色質絲的一個單位。連接DNA上也有組蛋白,即H1組蛋白,它的功能可能是促進各核小體的聚攏。
細胞分裂時,染色質進一步濃縮而成光學顯微鏡下可以看見的染色體。
③、核仁(nucleolus)
核仁細胞核中圓形或橢圓形的顆粒狀結構,沒有外膜。由某一個或幾個特定染色體的一定片段構成的,這一片段稱爲核仁組織區(nucleolusorganizer)。核仁就是位於染色體的核仁組織區的周圍的。如果將核仁中的rRNA和蛋白質溶解,即可顯示出核仁組織區的DNA分子,這一部分的DNA正是轉錄rRNA的基因,即rDNA所在之處。人的核仁組織區位於10個(5對)染色體的一端,所以新生的核仁共有10個,但很小,很快融合而成一個大核仁。
④、核基質(nuclearmatrix)
過去認爲核基質是富含蛋白質的透明液體,因而又稱爲核液(nuclearsap)。染色質和核仁等都浸浮其中。現在已知,核基質不是無結構的液體,而是成纖維狀的網,佈滿於細胞核中,網孔中充以液體。網的成分是蛋白質。核基質是核的支架,並爲染色質提供附著的場所。
(3)、細胞質和細胞器
除細胞核外,細胞的其餘部分均屬細胞質(cytoplasm)。細胞質的週邊是質膜,即細胞的外表面。在質膜與細胞核之間是透明、粘稠、並且時刻流動著的物質,即胞質溶膠(cytos01),各種細胞器均浴於其中。主要的細胞器有:
①、內質網和核糖體
細胞質內有一列囊腔和細管,彼此相通,形成一個隔離於細胞溶質的管道系統,即是內質網(endoplasmicreticulum)。內質網膜向內與核被膜的外膜相通,核周腔實際就是內質網腔的一部分。內質網膜的結構和核膜、質膜等一樣,也是以脂類雙分子層爲基礎的,內質網分爲光面和糙面的兩種類型。
光面內質網(smooth ER)的膜上沒有核糖體顆粒。比較少見,但在與脂類代謝有關的細胞中卻很多。功能:在睾丸和腎上腺細胞主要是合成固(甾)醇;在肌細胞是貯存鈣,調節鈣的代謝,參與肌肉收縮;在肝細胞是製造脂蛋白所含的脂類和解毒作用。此外,光面內質網還有合成脂肪、磷脂等功能。
糙面內質網(roughER)膜上附有顆粒狀核糖體。核糖體是細胞合成蛋白質的場所,功能是合成並運輸蛋白質。 
光面內質網和糙面內質網是相通的,因此管腔中的蛋白質和脂類能夠相遇而産生脂蛋白。管腔中的各種分泌物質都逐步被運送到光面內質網,然後內質網膜圍裹這些物質,從內質網上斷開而成小泡,移向高爾基體,由高爾基體加工、排放。
除附著在內質網膜上的核糖體外,細胞溶質中還有游離的核糖體。每一細胞中核糖體可達數百萬個之多。這兩種核糖體在合成蛋白質時有所分工,輸出細胞外的蛋白質,如分泌粒等都是在內質網上的核糖體上合成;留存在細胞質中的蛋白質,如各種膜中的結構蛋白在游離的核糖體上合成。
②、高爾基體(高爾基複合體)
義大利人高爾基(CamitloGolgi)於1898年在神經細胞中首先觀察到的細胞器,所以稱爲高爾基體(Golgiapparatus)。除紅細胞外,幾乎所有動、植物細胞中都有這一種細胞器。動物細胞的高爾基體通常定位於細胞核的一側,植物細胞高爾基體常分散於整個細胞中。高爾基體的形態很典型,在電鏡照片上很容易識別,它是由一系列扁平小囊和小泡所組成。分泌旺盛的細胞,如唾腺細胞等,高爾基體也發達。
高爾基體是細胞分泌物的最後加工和包裝的場所。從內質網斷下來的分泌小泡移至高爾基區與高爾基體融合。小泡中的分泌物在這裏加工後,圍以外膜而成分泌泡。分泌泡脫離高爾基體向細胞外周移動。最後,分泌泡外膜與細胞膜癒合而將分泌物排出細胞之外(外排作用)。
高爾基體沒有合成蛋白質的功能,但能合在多糖如粘液等。植物細胞的各種細胞外多糖就是高爾基體分泌産生的。植物細胞分裂時,新的細胞膜和細胞壁形成,都與高爾基體的活動有關。動物細胞分裂時,橫縊的産生以及新細胞膜的形成,也是由高爾基體提供材料的。
③、溶酶體
動物、真菌和一些植物細胞中有一些單層膜包裹的小泡,數目可多可少,大小也頗多變異,這就是溶酶體(1ysosomes)。溶酶體是由高爾基體斷裂産生的,內含40種以上水解酶,可催化蛋白質、多糖、脂類以及DNA和RNA等大分子的降解。
溶酶體的功能是消化從外界吞入的顆粒和細胞本身産生的碎渣。多種細胞都能從周圍環境中吞入食物等顆粒,這些顆粒由細胞膜包圍,落入細胞中而成食物泡。食物泡和高爾基體産生的溶酶體,即初級溶酶體融合而成次級溶酶體。在次級溶酶體中,水解酶將食物顆粒消化成小分子物質。這些小分子可穿過溶酶體膜而進入細胞質中。完成消化作用的次級溶酶體移向細胞表面,與質膜融合而將殘餘的不能利用的物質排到細胞外面去。溶酶體不但能消化從外界攝入的食物,還能分解細胞中受到損傷或失去功能的細胞結構的碎片,使組成這些結構的物質重新被細胞所利用。細胞中各種結構經常在去舊更新,溶酶體的這種作用也經常地在進行。溶酶體是酸性的,它通過膜上的H+泵使氫離子從細胞溶質進入溶酶體內,使其pH保持在4、8或更低的水平。溶酶體的各種酶只有在酸性環境中才有活性。它們如果漏出而進入中性的細胞溶質中(pH7、0--7.3),則會失去活性。
④、線粒體
在光學顯微鏡下,線粒體成顆粒狀或短杆狀,橫徑約0.2flm~1flm,長約2um~8um,相當於一個細菌的大小。線粒體的數目隨不同細胞而不同。分泌細胞中線粒體多,大鼠肝細胞中線粒體可多到800多個。反之,某些鞭毛蟲細胞只有一個線粒體。
線粒體的結構,由內外兩層膜包裹的囊狀細胞器,囊內充以液態的基質。內外兩膜間有腔。外膜平整無折疊,內膜向內折入而形成浴於基質中的脊。脊也是雙層膜的。脊的存在大大增加了內膜的表面積,有利於生物化學反應的進行。用電鏡可以看到,內膜面上有許多帶柄的、直經約爲8.5 nm的小球,稱爲ATP合成酶複合體。線粒體是細胞呼吸及能量代謝的中心,含有細胞呼吸所需要的各種酶和電子傳遞載體。細胞呼吸中的電子傳遞過程就發生在內膜的表面,而ATP合成酶複合體則是ATP合成所在之處。此外,線粒體基質中還含有DNA分子和核糖體。DNA是遺傳物質,能指導蛋白質的合成,核糖體則是蛋白質合成的場所。所以,線粒體有自己的一套遺傳系統,能按照自己的DNA的資訊編碼合成一些蛋白質。組成線粒體的蛋白質約有10%就是由線粒體本身的DNA編碼合成的。 
⑤、質體
質體(plastid)是植物細胞的細胞器,分白色體(1eucoplast)和有色體(chromoplast)兩種。
白色體主要存在於分生組織以及不見光的細胞中。各種白色體可含有澱粉(如馬鈴薯的塊莖中),也可含有蛋白質或油類。菜豆的白色體既含有澱粉又含有蛋白質。
有色體含有各種色素。有些有色體含有類胡蘿蔔素,花、成熟水果以及秋天落葉的顔色主要是這種質體所致。番茄的紅色來自一種含有特殊的類胡蘿蔔素和番茄紅素的質體。
葉綠體(chloroplast) 葉綠體的形狀、數目和大小隨不同植物和不同細胞而不同。藻類一般每個細胞只有一個、兩個或少數幾個葉綠體。高等植物細胞中葉綠體通常呈橢圓形,數目較多,少者20個,多者可達100個。葉綠體在細胞中的分佈與光照有關。
葉綠體的表面和線粒體一樣有兩層膜。葉綠體內部是一個懸浮在電子密度較低的基質之中的複雜的膜系統。這一膜系統由一系列排列整齊的扁平囊組成。這些扁平囊稱爲類囊體(thylakoids)。有些類囊體有規律地重疊在一起稱爲基粒(grana)。每一基粒中類囊體的數目少者不足10個,多者可達50個以上。光合作用的色素和電子傳遞系統都位於類囊體膜上。在各基粒之間還有埋藏於基質中的基質類囊體(stromathylakoids),與基粒類囊體相連,從而使各類囊體的腔彼此相通。
⑥、微體 
細胞中還有一種和溶酶體很相似的小體,也成單層膜泡狀,但所含的酶卻和溶酶體不同。這種小體稱爲微體(micro—bodies)。
一種微體稱過氧化物酶體(per-oxisomes),是動、植物細胞都有的微體。過氧化物酶體中含有氧化酶,細胞中大約有20%的脂肪酸是在過氧化物酶體中被氧化分解的。氧化反應的結果産生對細胞有毒的H202。但過氧化物酶體中存在著一些酶,如過氧化氫酶等,它們能使H202分解,生成H20和O2,從而起解毒作用。有些細胞,如肝、腎細胞中過氧化物酶體的過氧化氫酶還能利用H202來解毒,即通過過氧化氫酶的作用使酚、甲酸、甲醛和乙醇等毒物氧化、排出。人們飲入的酒精,有25%以上是在過氧化物酶體中被氧化的。
另一種微體稱乙醛酸循環體(glyoxisome),這是只存在於植物細胞中的一種微體。在種子萌發生成幼苗的細胞中,乙醛酸循環體特別豐富,細胞中脂類轉化爲糖的過程就發生在這種微體中。動物細胞沒有乙醛酸循環體,不能將脂類轉化爲糖。
⑦、液泡
這是在細胞質中由單層膜包圍的充滿水液的泡,是普遍存在於植物細胞中的一種細胞器。原生動物的伸縮泡也是一種液泡。植物細胞中的液泡有其發生發展過程。年幼的細胞只有很少的、分散的小液泡,而在成長的細胞中?這些小液泡就逐漸合併而發展成一個大液泡,佔據細胞中央很大部分,而將細胞質和細胞核擠到細胞的周緣。
植物液泡中的液體稱爲細胞液(cellsap),其中溶有無機鹽、氨基酸、糖類以及各種色素,特別是花青素(anthocyanin)等。細胞液是高滲的,所以植物細胞才能經常處於吸漲飽滿的狀態。細胞液中的花青素與植物顔色有關,花、果實和葉的紫色、深紅色都是決定於花青素的。此外,液泡還是植物代謝廢物屯集的場所,這些廢物以晶體的狀態沈積於液泡中。
⑧、細胞骨架
包圍在各細胞器外面的細胞溶質不是簡單的均質液體,而是含有一個由3種蛋白質纖維構成的支架,即細胞骨架(cytoskeleton)。這3種蛋白質纖維是微管、肌動蛋白絲和中間絲(中間纖維)。
微管(microtubules)是寬約24am的中空長管狀纖維(圖2—17)。除紅細胞外,真核細胞都有微管。細胞分裂時紡錘體、鞭毛、纖毛等都是微管構成的。
構成微管的蛋白質稱微管蛋白(tubulin)。微管蛋白分子含兩個十分相似的亞基,α和β,兩者的相對分子質量均爲55 000左右。雙體分子按螺旋排列,盤繞而成一層分子的微管管壁。微管或成束存在,或分散於細胞質中。在細胞四周較多,有支援的作用。
一種植物堿,秋水仙素(colchicine),能和α和β雙體結合,因而能阻止α和β雙體互相連接而成微管。用秋水仙素處理正在分裂的細胞,細胞不能生成紡錘,只能停在分裂中期,不能繼續發展,因此常可導致染色體數目加倍,形成多倍體細胞。
長春花堿(vinblastine)和秋水仙素有類似的功能,它的抗癌功能在於它破壞紡錘體後,使癌細胞死亡。
肌動蛋白絲(actinfilament)又稱微絲,是實心纖維,寬約4nm~7nm。它的成分是另一種球蛋白,名肌動蛋白(actin)。肌動蛋白的單體是啞鈴形的。單體相連成串,兩串以右手螺旋形式扭纏成束,即成肌動蛋白絲。肌動蛋白絲分佈普遍,動、植物細胞中都有。
橫紋肌中的細肌絲就是肌動蛋白絲,在纖維細胞和腸微絨毛中也有豐富的肌動蛋白絲。肌動蛋白絲很容易解聚而成單體,單體也很容易重新聚合再成細絲,所以肌動蛋白絲有運動的功能。動、植物細胞的細胞質流動就是在微絲的作用下實現的。成纖維細胞和變形蟲的僞足生成都和微絲的活動有關。有一種來自真菌的試劑,細胞鬆弛素B(cytocha—lasin B)能使肌動蛋白絲解聚。另有一類來自一種毒菌的蛋白,鬼筆環肽(phalloidins),能防止肌動蛋白絲解聚。兩者相反的作用都能引起細胞變形,使細胞骨架發生變化。
構成中間纖維的蛋白質有5種之多,常見的有角蛋白(keratin),是構成上皮細胞中的中間纖維;波形蛋白(vimentin),構成成纖維細胞中的中間纖維;層粘連蛋白(1aminin),是上皮組織基礎膜的主要成分,細胞核膜下面的核纖層也是這種中間纖維構成的。
⑨、鞭毛、纖毛和中心粒
鞭毛(flagellum)和纖毛(cilium)是細胞表面的附屬物,它們的功能是運動。鞭毛和纖毛的基本結構相同,兩者的區別主要在於長度和數量。鞭毛較長,一個細胞常只有一根或少數幾根。纖毛很短,但很多,常覆蓋細胞全部表面。鞭毛和纖毛的基本結構成分都是微管。在鞭毛或纖毛的橫切面上可以看到四周有9束微管,每束由兩根微管組成,稱爲二體微管,中央是兩個單體微管,這種結構模式稱爲9(2)+2排列。鞭毛和纖毛的基部與埋藏在細胞質中的基粒相連。
基粒也是由9束微粒管構成,不過每束微管是由3根微管組成的,稱爲三體微管;並且基粒的中央是沒有微管的。基粒的這種結構模式稱爲9(3)+o排列。許多單細胞藻類、原生動物以及各種生物的精子都有鞭毛或纖毛。多細胞動物的一些上皮細胞,如人氣管上皮細胞表面,也密生纖毛。鞭毛和纖毛的擺動可使細胞實現移位的運動,如草履蟲、眼蟲的游泳運動;或是使細胞周圍的液體或顆粒移動,如氣管內表面的上皮細胞的纖毛擺動,可將氣管內的塵埃等異物移開。
中心粒(centrioles)是另一類由微管構成的細胞器,存在於大部分真核細胞中,但種子植物和某些原生動物細胞中沒有中心粒。通常一個細胞中有兩個中心粒,彼此成直角排列:每個中心粒是由排列成圓筒狀的9束三體微管組成的,中央沒有微管,與鞭毛的基粒相似,兩者是同源的器官。中心粒是埋藏在一團特殊的細胞質,即中心體(centrosome)之中的,中心體又稱微管組織中心,因爲許多微管都是從這裏放身狀地伸向細胞質中的。細胞分裂時紡錘體微絲(極微絲),都是從中心體伸出的。中心粒對於紡錘體的生成似乎沒有什麽作用,因爲種子植物和一些原生動物都沒有中心粒,卻能正常分裂。
⑩、胞質溶膠
包圍在各細胞器外面的細胞質,或者說,細胞質除細胞器以外的液體部分,稱爲胞質溶膠。由微管、微絲和中間纖維組成的細胞骨架就是位於胞質溶膠之中的。胞質溶膠含有豐富的蛋白質,細胞中25%~50%的蛋白質都存在於胞質溶膠之中。胞質溶膠含有多種酶,是細胞多種代謝活動的場所。此外,細胞中的各種內含物,如肝細胞中的肝糖原;脂肪細胞的脂肪滴等都保存於胞質溶膠中。
 
二、生物膜——流動鑲嵌模型
各種細胞器的膜和核膜、質膜在分子結構上都是一樣的,它們統稱爲生物膜(biologicalmem—brane)。生物膜的厚度一般爲7nm~8nm,真核細胞的生物膜約占細胞幹重的70%~80%,最多的是內質網膜。
生物膜主要是由脂類和蛋白質分子以非共價鍵組合裝配而成。生物膜的骨架是磷脂類的雙分子層,或稱脂雙層(1ipidbilayer)。脂雙層的表面是磷脂分子的親水端,內部是磷脂分子疏水的脂肪酸鏈。脂雙層有屏障作用,使膜兩側的水溶性物質不能自由通過。脂雙層中還有以不同方式鑲嵌其間的蛋白質分子,生物膜的許多重要功能都是由這些蛋白質分子來執行的。有的蛋白質分子和物質運輸有關,有的本身就是酶或重要的電子傳遞體,有的是激素或其他有生物學活性物質的受體。除了脂類和蛋白質以外,細胞膜的表面還有糖類分子,稱爲膜糖。膜糖大多和蛋白質分子相結合成爲糖蛋白,也可和脂類分子結合而成糖脂。
生物膜的內外表面上,脂類和蛋白質的分佈不均衡,這反映了膜兩側的功能的不同。
生物膜不是固定不變的結構,而是經常處於動態變化之中的。脂雙層具有流動性,其脂類分子可以自由地移動,蛋白質分子也可以在脂雙層中橫向移動。這是S.J.Singer於1972年提出的見解。他建議的生物膜結構模型稱爲流動鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)。
1、脂雙層
在生物膜的總重量中,脂類約占40%~50%。主要包括:磷脂(脂雙層的主要脂類);膽固醇;糖脂(glycolipids)。
磷脂分子有一個親水的“頭”和一個疏水的“尾”。通常構成“尾”的兩個脂肪酸有一個是飽和的,另一個是帶有一個(有時兩三個)雙鍵的不飽和脂肪酸,在這個雙鍵處有一個折彎。折彎的存在使脂雙層中的各脂肪酸難以組合在一起,因而就保證了脂雙層的流動性。短鏈的脂肪酸也有增進脂雙層流動性的作用。
膽固醇只存在於動物細胞。細菌、藍藻等原核細胞和植物細胞膜中一般沒有膽固醇。
在動物細胞,膽固醇在脂雙層中所占比例較大,特別是在哺乳動物細胞,它可和磷脂分子一樣多。膽固醇分子也是極性分子。在脂雙層中,它的極性頂端(一OH)靠近磷脂的(親水)極性端,類固醇環(環戊烷多氫菲)與磷脂親水頂端以下的一般碳氫鏈相互作用,而非極性的尾端則比較靈活。膽固醇分子在脂雙層中的存在,可以防止磷脂的碳氫鏈相互接觸或結晶,因而可使膜的流動性不致在溫度降低時而下降。
2、膜蛋白
不同生物膜中蛋白質的含量不同。線粒體內膜的蛋白質可占膜總物質的75%,而神經纖維的髓鞘膜的蛋白質只有膜重的25%或更少。在一般質膜中,蛋白質約占膜重的50%,蛋白質與脂類分子數之比約爲1:50。
①、膜蛋白的種類
膜蛋白可分爲兩大類,即固有蛋白或內在蛋白(inte—gral protein或intrinsic protein)和外在蛋白(extrinsicprotein)。
固有蛋白都是以其疏水的部分直接與磷脂的疏水部分共價結合的。它們大多是兩端都帶有極性的,因而大多是貫穿膜的內外。兩個極性端則暴露於膜的表面。也有些固有蛋白只是部分地插入脂雙層,只有一端是親水的,暴露在膜外。
外在蛋白不與磷脂分子的疏水部分直接結合,它們只是以非共價鍵結合在固有蛋白的外端上,或結合在磷脂分子的親水頭上。
②、膜蛋白的功能
有些膜蛋白可作爲“載體”而將物質帶入或帶出細胞;有些膜蛋白是激素或其他化學物質的特異受體,如甲狀腺細胞上有接受來自腦垂體的促甲狀腺素(TSH)的受體;膜表面還有各種酶(蛋白質),使特異的化學反應能在膜上進行,如內質網膜上的酶能催化磷脂的合成等;細胞的識別功能也是決定於膜的表面蛋白的。這些蛋白可統稱爲表面抗原。表面抗原能和特異的抗體結合,如人細胞表面有一種蛋白質抗原。
3、膜糖和糖衣 
膜糖是細胞膜表面的糖類總稱。它們大部分以共價鍵與膜蛋白相結合而成糖蛋白,少部分與脂類結合而成糖脂。膜糖只存在於質膜的外層,即遠離細胞質的一層,與細胞質接觸的一層沒有糖類。細胞器的膜,如線粒體、高爾基體、葉綠體等的膜上也沒有糖分子。膜糖的成分主要有半乳糖、甘露糖、半乳糖胺、葡萄糖胺、葡萄糖以及唾液酸等。唾液酸是甘露糖的衍生物,位於糖鏈的末端。糖鏈一般都是短而分支的寡糖鏈。它們與細胞識別有關,也可能有固定膜中的穿膜蛋白質的作用。 
這些寡糖鏈和蛋白質共同構成細胞表面的一層糖萼(glycocalyx)。由於糖萼中含有帶負電的唾液酸,所以真核細胞表面的淨電荷是負值的。用重金屬染料如釘紅(rutheniumred)染色後,糖萼在電鏡下表現爲電子密度很高的一條粗線。各種細胞的糖萼具有特異性,細胞識別的能力就是決定於糖萼中的蛋白質和糖分子。
 
三、物質的穿膜運動
物質出入細胞都要穿過細胞膜,穿過細胞膜的方式大體可分爲擴散、滲透、主動運輸、內吞作用和外排作用等方式。所有這些活動都和細胞膜的活性有關。
1、擴散
一種物質的分子從相對高濃度的地區移動到低濃度的地區,稱爲擴散(diffusion)。
分子在細胞膜內外之間的擴散要穿過細胞膜。分子和離子主要是通過膜上小孔進行擴散,這種小孔的直徑小於1.0nm,因此只有不大於1.0nm的分子才能穿膜擴散。02 、CO2以及其他一些小分子,如乙醇等的過膜擴散完全是因濃度梯度的存在而實現的,它們的擴散速度隨濃度梯度的增加而按比例增高。這種擴散不需要膜中蛋白質等分子的幫助,也不需要細胞提供能量,可稱爲單純擴散(simplediffusion)。
有些物質,如葡萄糖,本身不易通過單純擴散而進入細胞,但可與質膜上稱爲載體的球蛋白結合,由載體攜帶穿越質膜,這種擴散稱爲易化擴散(facilitateddiffusion)。易化擴散也是順濃度梯度擴散,也不需要細胞提供代謝能量,但擴散的速度卻遠遠大於單純擴散。易化擴散的載體稱爲運輸體或通透酶(permeases)。存在於紅細胞膜中的葡萄糖透過體已經分離純化出來,並已查明是一種相對分子質量爲45 000的蛋白質。將這種透過體嵌人人工製造的脂雙層中,葡萄糖分子就能很快穿過脂雙層。關於透過體載運葡萄糖分子的機制,現在還不甚清楚。大體說宋,葡萄糖首先結合到這一透過體的表面,使透過體在構象上發生變化,出現通道,葡萄糖分子就可從這一通道進入細胞之中。
2、滲透 
滲透(osmosis)其實就是穿過膜的擴散。是水分子從高濃度(如純水)一側穿過膜而進入低
濃度(如蔗糖溶液)一側的擴散。
水分子的運動取決於水分子的動能。通常用水勢(waterpotential)來度量水分子的動能。在純水中,水分子的動能最大,而在溶液中,由於溶質分子吸引水分子,阻止它們之間的相互碰撞,結果水分子動能減少。如果在標準溫度和壓力下,純水的水勢規定爲O,則溶液的水勢應小於O,即爲負值。滲透作用的強度可用滲透勢(osmoticpotential)來表示,滲透勢實際就是溶液的水勢與純水水勢之差,即滲透勢=水勢溶液一水勢純水
通常,所有細胞的滲透勢均爲負值。溶液濃度越高,水勢就越小,即負值越大,滲透勢也越小。水勢和滲透勢的單位可用帕斯卡(Pa)來表示。
淡水生活的原生動物,如草履蟲、變形蟲等,沒有細胞壁來控制水的滲入,但細胞內有伸縮泡,可以排出過多的水,防止細胞脹破。
3、主動運輸
擴散和滲透都屬於物理過程,分子都是從高濃度區域移向低濃度區域,生物界中還存在著相反的過程,即物質從低濃度區域移向高濃度區域。這種逆濃度梯度的移動是通過主動運輸過程(activetransport)實現的。主動運輸過程有兩個基本的特徵:第一需要載體,這一點和易化擴散相似,第二需要消耗能量。因此,凡是影響能量供應的因素都會影響主動運輸,如氰化物能抑制ATP的形成,因而能強烈地抑制主動運輸。同一道理,凡是具有活躍運輸能力的細胞都含有大量線粒體,以産生足夠的ATP。
多細胞動物的細胞都是處於液體環境之中的。它們細胞內K+的濃度大多高於細胞外液,而N+的濃度大多低於細胞外液。這種離子濃度梯度的形成是由於質膜中存在著一種被稱爲Na+—K+泵的特殊主動運輸系統之故。這種主動運輸系統具有重大的生理意義。
Na+—K+泵實際上是由一種能分解ATP的酶,即Na+—K+ ATP酶,所構成的。這種酶除需要Mg2+外,還需要Na+和K+的存在才能水解ATP。
          ATP+H20——ADP+Pi+H+
Na+—K+ ATP酶由4個亞基(多肽)組成,即α2β2·。其中β亞基向著細胞質的一面有一個ATP結合位點和3個Na+結合位點,它的外表面帶有兩個K+結合位點。圖扼要說明了Na+—K+泵運輸Na+和K+的作用機理。簡單說起來,這一過程是利用ATP供能,使Na+—K+泵的蛋白質分子發生構象變化,而將Na+從細胞內逆濃度梯度排出,將K+從細胞外逆濃度梯度運入。
4、內吞作用
細胞吞噬固體顆粒的作用稱爲吞噬作用(phagocytosis)。如人體白細胞,特別是巨噬細胞能吞噬入侵的細菌、細胞碎片以及衰老的紅細胞。
除固體顆粒外,多種細胞,如腸壁細胞以及一些原生生物,如變形蟲等,還能吞入液體。吞入的方法是細胞膜向內褶入,形成細長的管,管內充滿外界液體。管從末端斷開而成游離的含有液體的小泡。這種吞入液體的過程稱爲胞飲作用(pinocytosis)。
吞噬作用和胞飲作用總稱爲內吞作用(endocytosis)。內吞作用使一些不能穿過細胞膜的物質和食物顆粒、蛋白質大分子等進入細胞之中,形成含有液體或固體的小泡(食物泡),小泡和溶酶體融合,吞入物即被消化。
5、外排作用
吞入的食物被消化後,所餘渣滓從細胞表面排出,稱爲外排作用(exocytosis)。細胞本身合成的物質,如胰腺細胞合成的酶原粒(蛋白質)從細胞表面排出,也是外排作用。這裏一個饒有趣味的現象是膜的迴圈使用:酶原粒的膜在外排時不被排出而並入細胞膜;食物泡的膜來自細胞膜,外排時膜也不被排出,而“退還”給細胞膜。
 
四、細胞連接
在細胞緊密靠攏的組織,如上皮組織中,細胞膜在相鄰細胞之間分化而成特定的連接,即細胞連接(cell junctions)。脊推動物的細胞連接主要有3種類型(圖2—34),即橋粒
(desmosomes)、緊密連接(tightjunctions)和間隙連接(gapjunctions)。
1、橋粒
上皮細胞,特別是皮膚、子宮頸等處上皮細胞之間有一種非常牢固的連接,在電鏡下成鈕扣狀的斑塊結構,即是橋粒。橋粒與胞質溶膠中的中間纖維相連,使相鄰細胞的細胞骨架間接地連成骨架網。
2、緊密連接
兩個相鄰細胞之間細胞膜緊密靠攏,兩膜之間不留空隙,使胞外物質不能通過,這種堅固的結構即是緊密連接。在上皮組織中,緊密連接環繞各個細胞一周成腰帶狀。在這一腰帶區中各緊密連接組合成網,完全封閉了細胞之間的通道,使細胞層成爲一個完整的膜系統,從而防止了物質從細胞之間通過。例如,腦血管的內壁就有這樣的屏障,血液中的物質只能通過細胞而不能從細胞之間直接進入腦中;腸壁上皮細胞間也有緊密連接,使腸內無用的雜質不能從細胞之間穿過,而腸內的消化産物也只能穿過上皮細胞絨毛膜進入細胞。腸上皮細胞膜上有載體蛋白,腸內的消化産物通過載體蛋白的主動運輸而穿過膜進入細胞,再經細胞側面和底面的另一種載體蛋白的易化擴散而進入血液。緊密連接的存在使這些産物只能從外入內而不能從血液返回腸腔。
3、間隙連接
這是最多的一種細胞連接:兩細胞之間有很窄的間隙,其寬度不過2nm~4nm。貫穿於間隙之間有一系列通道,使兩細胞的細胞質相通。這些通道的寬度只有1.5am左右,所以,能夠通過的物質主要是離子和相對分子質量不大於l 000的小分子物質,如蔗糖以及AMP、ADP、ATP等。cAMP可通過間隙連接而迅速從一個細胞進入周圍多個細胞。cAMP是多種激素資訊的傳遞分子(第二信使),極少量激素能引起大片細胞發生反應,顯然是和cAMP的迅速傳播密切有關的。
4、胞間連絲(plasmodesma)
植物細胞有堅固的細胞壁,沒有上述的各種胞間連系,但是植物細胞都有一種溝通相鄰細胞的管道,即前述的胞間連絲(參見圖2—3),細胞壁上有孔,相鄰細胞的細胞膜伸入孔中,彼此相連,兩細胞的光面內質網也彼此相通,即成胞間連絲。所以植物細胞雖有細胞壁,實際上它們是彼此連成一片的,稱共質體(symplast),水分子以及小分子物質都可從這裏穿行。一些植物病毒也是通過胞間連絲而擴大感染的,病毒顆粒甚致能刺激胞間連絲,使其孔徑加大,便於它們通過,機理尚待研究。細胞壁也彼此連成一片,稱爲質外體(apoplast),水分子以及小分子物質也可沿質外體運輸。

野人
2005-12-17, 04:53 AM
第三章 細胞增殖和細胞周期

生物體積的加大,不僅是靠細胞體積的加大,也要靠細胞數目的增多。細胞數目增多則是靠細胞分裂,即有絲分裂來實現的。單細胞生物以有絲分裂作爲它們的繁殖方式。多細胞生物開始時也是一個細胞,即受精卵或合子,經過連續分裂、分化才成長爲多細胞生物。
細胞從一次分裂開始到第二次分裂開始所經歷的全過程稱爲一個細胞周期(cell cycle)。細胞周期包括一個有絲分裂期(mitosis,簡稱M)和一個分裂間期(interphase)。後者包括合成期(S期)以及S期前後的2個間隙期(G1、G2期)。
 
一、有絲分裂期(M期)
有絲分裂的要旨是將分裂間期複製的DNA以染色體的形式平均分配到2個子細胞中去
子細胞都得到一組與母細胞相同的遺傳物質,即基因。
1、過程
有絲分裂的全過程可分爲前期(prophase)、前中期(prometaphase)、中期(metaphase)、後
期 (anaphase)和末期(telophase)等階段。在核分裂進入後期或末期時,細胞質分裂(cytokinesis)將細胞分爲2個子細胞。細胞分裂是一個連續的過程,這裏只是爲了描述方便,才將它分爲五期,實際上五期之間都沒有明顯的界限。動物細胞和植物細胞的有絲分裂過程大體一致,但在細節上有差別。
①、前期
間期細胞進入前期的最明顯變化是染色質絲螺旋纏繞而成顯微鏡下可見的、有特定結構的、並有一定數目的染色體。由於有染色體的出現,細胞分裂才被稱爲有絲分裂。染色體逐漸變短變粗,每個染色體實際上含有2個並列的染色單體(chromatids),這反映了染色體在分裂間期的某一時期,已經複製,即一個DNA分子已經複製(縱裂)爲二了。2個染色單體上各有一個由特殊的DNA序列構成的著絲粒(centromere),著絲粒緊密並列,在每一著絲粒的外側還有一蛋白質複合體組裝其上,稱爲動粒(kinetochore)。染色體先是隨機地散佈於核中,以後逐漸移向核周。核仁同時也解體,並逐漸消失。分散于細胞質中的微管在前期開始時也解散而形成一個大的微管蛋白分子庫,供組裝紡錘體之用。紡錘體是由成束的微管所組成。中心體與紡錘體的形成有關。中心體中有2個中心粒,它們在細胞分裂之前就各自複製一次而成2對中心粒。進入前期後,每對中心粒外面圍以一層細胞質而成一個中心體。一般認爲,中心體是微管生成的中心。中心體的週邊有成輻射狀排列的微管,形成光學顯微鏡下可見的星絲,星絲和中心體合稱星體。2個星體最初在核膜外保持一定距離,至晚前期,由於星體間的微管,即極微管(polarmicrotubules)的延伸,兩個星體被推向相反的兩極,和其間的微管共同形成具兩極的紡錘體。
②、前中期
此時雙層的核膜開始破碎成零散的小泡,其形態很像分散的內質網。核膜下面的核纖層不再粘附在這些核膜片段上,而解聚成分散的肽鏈。
核膜小泡在有絲分裂全過程中幾乎都可以看到,它們分散於紡錘體的周圍,紡錘體則移至細胞中央原先細胞核所在的位置上。著絲粒外面的動粒(圖4—2)與一組特殊的微管,稱爲動粒微管(kinetochoumicrotubules)相連。這些微管從染色體的兩側分別向相反方向延伸而達到細胞兩極。
③、中期
染色體繼續濃縮變短,染色體上的動粒微管繼續向細胞兩極延伸而達到中心體。可能是由於染色體上相反方向的動粒微管的牽引和平衡作用,各染色體都排列到紡錘的中央,它們的著絲粒都位於細胞中央的同一個平面,即赤道面(equatorialplane)上。中期持續時間一般較長。
④、後期
染色體的著絲粒在中期就已分爲2個了,所以中期以後各染色體的2個單體實際已是2個獨立的染色體了。可能是由於動粒微管的牽引,各對染色單體上的著絲粒彼此分開,而成2個獨立的染色體,它們以相同的速度分別向兩極移動。在各染色體接近兩極時,動粒微管縮短了,而極微管卻延長了,因而紡錘體兩極的距離也加長了。
⑤、末期
分離的兩組染色體分別抵達兩極時,動粒微管消失。極微管進一步延伸,使兩組染色體的距離進一步加大。在兩組染色體的週邊,核膜重新形成,染色體伸展延長,最後成爲染色質。核仁也開始出現,細胞核恢復了新時期形態。至此,細胞核的有絲分裂結束。
在末期結束後,中心體中的2個中心粒即開始複製而成2對中心粒。每對都含有彼此垂直的一大一小2個中心粒。小的是新複製的,在間期和分裂期中逐漸長大。
細胞質分裂:在後期或末期,細胞質開始分裂。在動物細胞,細胞膜在兩極之間的“赤道”上形成一個由肌動蛋白微絲和肌球蛋白構成的環帶。微絲收縮使細胞膜以垂直於紡錘體軸的方向向內凹陷,形成環溝,環溝漸漸加深,最後將細胞分割成爲2個子細胞。由於環溝一般都是位於細胞長軸的中點,即赤道面上的,因而2個子細胞的大小總是相等的。有些細胞在分裂時,環溝的位置偏向一側,因而産生2個大小不等的子細胞。這種不對稱的細胞分裂在卵細胞發生進程中(極體産生),以及在某些胚胎的早期發育過程中(動物極和植物極細胞)常常可以見到。
植物細胞質的分裂不是在細胞表面出現環溝,而是在細胞內部形成新的細胞壁,將2個子細胞分隔開來。在細胞分裂的晚後期和末期,殘留的紡錘體微管在細胞赤道面的中央密集成圓柱狀結構,稱爲成膜體,其內部微管以平行方式排列;同時,帶有細胞壁前體物質的高爾基體或內質網囊泡也向細胞中央集中,它們在赤道面上彼此融合而成有膜包圍的平板,即早期細胞板。
囊泡中的多糖被用來製造初生細胞壁和果膠質的胞間層。囊泡的膜則在初生細胞壁的兩側形成新的細胞膜。由於2個細胞膜來自共同的囊泡,因而2膜之間有許多管道相通。這些管道即是胞間連絲,是相鄰細胞的細胞質相通的管道。高爾基體或內質網囊泡繼續向赤道面集中、融合,使細胞板不斷向外延伸,最後達到細胞的外周而與原來的細胞壁、細胞膜連接起來。此時,2個子細胞就完全被分隔開了。
2、核被的裂解與再生
在細胞分裂的前期,核纖層蛋白高度磷酸化而解體,碎片從核膜上散落到胞質溶膠中,可能是由於核纖層的解體之故,核膜和其上的核膜孔也都分別破開,核膜破成或大或小的封閉的小泡,即膜泡,其形狀和內質網膜難以區分。在有絲分裂進入末期時,去磷酸化的作用發生,而使核纖層蛋白重新聚合並與膜泡結合而成核被膜,包圍在各染色體或幾個染色體之外,核膜孔也重新組裝到新的核被膜上。在各染色體聚攏、解聚而成染色質時,各染色體外的核被膜也融合爲一,其上的核膜孔也開始執行主動運輸的任務,即核所需要的蛋白質,如組蛋白等從核膜孔人核,rRNA、mRNA等從核膜孔輸出。至此,一個完整的核被膜建成。
3、紡錘體的形成
構成紡錘體(spindle)的纖維是由成束的微管和與微管相結合的蛋白質組成的。這些纖維可分爲極纖維(polarfibers)和動粒纖維(kinetochorefibers)兩類。極纖維由紡錘體的一極延伸到另一極。動粒纖維是附著在染色體著絲粒兩側的動粒上。通常每個紡錘體平均含有約108個微管蛋白分子,紡錘體微管就是由這些微管蛋白分子組裝而成的。在分裂的細胞中,微管的組裝是需要有微管組裝中心(microtubuleorganizingcenter,MTOC)的。長期以來人們一直認爲細胞兩極的中心粒就是2個微管組裝中心。但是許多生物,特別是所有植物的中心體,並沒有中心粒,卻也能形成功能正常的紡錘體。小鼠卵細胞早期分裂時也沒有中心粒。
4、染色體的行爲
前期時,可以觀察到緊密並列的2個染色單體。到晚前期,染色單體著絲粒的兩側分別發生動粒(kinetochore)。至前中期,每一染色單體的動粒,各與一組紡錘體纖維動粒微管相結合(圖4—6),這些紡錘體纖維的功能是使染色體在中期能在紡錘體上正確定位,並使染色單體在後期分別向兩極移動。
中期染色體排列在紡錘的赤道平面上,表面上似乎是處於靜止狀態,實際上是2個方向的向極力處於平衡狀態所致。一旦著絲粒分裂,兩染色單體就分離而成彼此獨立的一對染色體,從此開始了有絲分裂的後期。這時,每個染色體在向極力的作用下,緩慢而平穩地移向一極。著絲粒的分裂表示這一區域DNA複製已經完成。有一種假說認爲,著絲粒區的DNA可能編碼一種特殊的信號,使其自身的DNA複製在s期受到阻遏而不能完成,當這部分DNA在M期複製完成時,就啓動了染色單體的分離。
後期染色體的運動是由於紡錘體中發生著2個獨立的事件;①動粒纖維的向極運動推動了與這相連的染色體越來越靠近兩極;②稍後,紡錘體之間的極纖維的延伸和滑動,使兩極距離越來越遠。現在已知紡錘體中含有ATP,還含有和纖毛蛋白相似的蛋白質,即類纖毛蛋白(dynein-likeprotein)。有些抑制纖毛蛋白—ATP酶的抑制劑,能阻止纖毛運動,同樣也能阻止紡錘體趨向兩極而進一步遠離。因此,紡錘纖維的延伸和滑動可能和纖毛或鞭毛的運動機制相似,即通過ATP水解而獲得能,類纖毛蛋白利用這些能而使微管滑動。秋水仙素(colchicine)能破壞微管的組裝,阻止紡錘體的正常生成,因而使染色體複製後不能正常分離並移向兩極,結果細胞不能分裂爲二,細胞中染色體數目卻成倍增加,這樣的細胞稱爲多倍體細胞。
5、細胞器的分配
細胞分裂不但要使2個子細胞獲得和原來細胞相同的成套染色體,也必須保證它們都能獲得細胞中的各種細胞器。像線粒體和葉綠體這樣的細胞器是只能通過原有的細胞器分裂增生的,它們不能在細胞質中重新産生。所以2個子細胞必須從母細胞中獲得各種細胞器,否則就不能生存了。在大多真核細胞,線粒體總是體小而爲數很大的,因此,只要各線粒體能在細胞分裂時,或早或晚也分裂一次,子細胞就會得到一份線粒體。高爾基體和內質網則是在細胞分裂時,破成碎片或小泡,這樣也就能夠分別進入子細胞中去。內質網泡在細胞分裂時多附著在紡錘微管上,這可能也是有利於它們進入2個子細胞的。
各種細胞器的增生都是在細胞分裂之前的在間期發生的。
 
二、單細胞生物有絲分裂舉例
有絲分裂的過程在各種真核細胞中基本但在細節上,特別是在單細胞生物中變化頗多
這些變化可能反映了有絲分裂的進化過程。
1、甲藻的有絲分裂
甲藻是真核生物,但它的染色體不含或很少含組蛋白,染色體在細胞間期不消失,這在真核生物中是很特殊的。甲藻(Cryptothecodiniumcohnii)分裂時,核膜不解體,染色體在前期就複製爲二,核膜從一端下凹而成多個小管,直通核的另一端。每一小管中有微管束,微管束的兩端游離於細胞質中,未見中心體。核向兩端延長,染色體分別附著在核膜上,並隨著核膜的延伸而分別移向兩極。微管束消失,核從赤道板處橫斷爲二。
甲藻分裂的幾個特點是:①核膜不消失,微管一直位於核外,無中心體;②染色體主要不是靠微管的牽引,而是附著在核膜上,隨核膜的延伸而分開的,這一特點和原核細胞的分裂很相似(有人認爲染色體上有動粒,染色體是靠微管的牽引而分向兩極的)。原核細胞只有一個染色體,無組蛋白,染色體也是附著在細胞膜上(原核細胞無核膜),靠細胞的延長而分開的。由於甲藻和原核細胞的相似,有些學者稱甲藻爲間核生物(mesokaryotes),即介於原核生物和真核生物之間的生物。
2、矽藻的有絲分裂
矽藻的核分裂也是在核內進行,核膜也不消失。但微管束在核內産生。矽藻微管束(極微管)的兩端附著在核膜上,這裏可能相當於微管組織中心。在矽藻,染色體上的動粒與微管相連,由微管牽引而移向兩極。這是不同於甲藻而是和多細胞生物的有絲分裂相同的。
 
三、分裂間期
細胞周期中大部時間都屬分裂間期。處於分裂間期的細胞在形態上沒有什麽變化,但在生化合成方面卻發生了深刻變化。染色體的複製以及多種蛋白質的合成都發生在這一時期。
細胞分裂時的DNA合成是在間期的一定時間內完成的。這一時期稱爲合成期(synthesisphase),簡稱S期。染色質中的蛋白質,即組蛋白,也是在S期合成的。在S期之前,即在前一次有絲分裂完成之後到S期開始之間的時期,稱爲第一間隙期(gapperiod),即G1期。從S期結束後到有絲分裂期開始之間的時期稱爲第二間隙期,即G2期。在G1期和G2期中,細胞不合成DNA,但損傷的DNA分子可在此時修復。
細胞進入G1期後,即開始爲下二次分裂做準備。各種與DNA複製有關的酶在G1期明顯增加,線粒體、葉綠體、核糖體都增多了,內質網在更新擴大,來自內質網的高爾基體、溶酶體等都增加了數目。動物細胞的2個中心粒也彼此分離並開始複製。
在G2期,新複製的染色體開始螺旋化而縮短,中心粒完成複製而成2對中心粒,微管蛋白以及一些與細胞分裂有關的物質也在此期大量合成。
有些細胞一旦成長,就不再分裂。例如,人的神經細胞在嬰兒出生後就停留在G1期而不再分裂。這種細胞不同於能夠繼續分裂的其他G1期細胞,因爲它們已經發育終止,已經跳出細胞周期這一輪回了,所以稱爲G。期細胞。
有些細胞,如肝細胞和淋巴細胞,雖然在正常情況下不分裂,但在某些因數的作用下,可以恢復其分裂能力,重新進入細胞周期。例如,切除一部分肝臟後,剩餘組織的細胞即能進行旺盛的分裂;又如,淋巴細胞在伴刀豆球蛋白A(concanavalinA,刀豆中一種球蛋白)的作用下能恢復增殖能力。
還有些細胞能夠連續分裂,從不進入G。期,如植物根尖、莖尖的生長細胞、動物骨髓中的造血幹細胞等。它們分裂不已,爲生物體供應新細胞。
 
四、細胞周期的時間
不同物種、不同組織的細胞周期所經歷的時間不同。在恒定條件下,各種細胞的周期時間是恒定的。細菌在適宜條件下,一般每20rain就分裂一次。但此種情況是較少的,絕大多數真核生物的細胞周期都是時間較長的。例如,紫鴨蹠草(Tradescantia)根尖細胞的周期約爲20h,其中分裂周期約17.5h(G1期4h,S期10.8h,G2期2.7h),M期2.5h(前期1.6h,中期0.3h,後期及末期0.6 h),人囊胚細胞周期19.5 h,其中間期18.5 h(G1期8 h,S期6 h,G2期4.5h),M期1 h(前期24min,中期5min~6min,後期10min,末期20min)。間期時間總是長於M期。哺乳動物各種細胞的周期時間,除G1期變化很大,從二三小時到幾天以外,其餘各期都比較恒定:M期大多1 h左右,G2期大多3h左右,S期大多7h左右。高等動物細胞周期最短的是受精卵。受精卵含有足夠的分裂所需物質,所以早期的分裂只有DNA的複製而無細胞的增長,這時細胞周期很短,最短可不足8min(細菌的周期也要20min),最長也不超過1 h,其中S期和M期約各占一半,而G1和G2全然沒有了。
 
五、染色體
1、染色體的一般形態
除極少例外,如甲藻和雙翅目昆如蟲的果蠅等幼蟲唾腺細胞的多線染色體外,間期核中沒有光學顯微鏡下可見的染色體。在間期核中,染色質成極細的串珠狀絲,珠是由組蛋白和纏繞其外的DNA構成的核小體,長絲主要是DNA和另一部分組蛋白。有絲分裂時,這些細長的染色質絲捲曲、折疊,而成在光學顯微鏡下可見的染色體。特別是在分裂中期或後期,染色體高度折疊,顯得最清楚。用秋水仙素處理細胞,使紡錘體不能形成,染色體就停留在中期階段,此時在光鏡下觀察染色體的形態、計算染色體的數目,最爲合宜。
所有染色體都有著絲粒。著絲粒位於染色體的一個縮細的部位,即主縊痕(primaryconstriction)中。·著絲粒是異染色質,是染色體最後複製的部分。著絲粒和主縊痕在各染色體上的地位是確定的:或是位於染色體中央而將染色體分爲等長的兩臂,或是偏於染色體的側,甚至近於染色體的一端。
著絲粒是DNA分子中一段特殊的脫氧核糖核苷酸序列(重復序列)。在高等生物,在著絲粒的外面,即在光學顯微鏡下所見主縊痕的周圍,還有另一結構,即動粒。動粒與微管結合(動粒微管),有使染色體排列到紡錘體中央的作用。
真核細胞的染色體都是統形的。線形染色體只有在兩端的一段堿基序列保持完整時才能正常複製,這一特定序列稱爲端粒(端粒不是形態結構,只是一段堿基序列)。酵母菌(真菌類)的染色體是線形的,但酵母細胞中還另有環狀的DNA分子,稱爲質粒。關於質粒我們將在原核生物和遺傳兩章中介紹,這裏只講二個有關染色體功能的實驗。質粒是能夠複製的,但如果將環形的質粒分子用酶切斷使變成線形,它就失去複製的能力了。此時,如果將酵母染色體兩端(端粒部分)用酶切下,接到線形的質粒的末端,這一線形質粒分子就又有了複製的功能。尤其有趣的是,用其他細胞,如用四膜蟲(原生動物)染色體端粒代替酵母染色體端粒,也能取得同樣效果,酵母的被切成線形的質粒分子接上四膜蟲端粒後,也恢復了複製能力。由此可知,染色體末端存在著特定的端粒序列,由於端粒的存在才能實現正常複製。
2、性染色體和常染色體
所謂性染色體(sexchromosomes),就是決定性別的染色體。人有23對染色體,其中22對男女都一樣,稱爲常染色體(autosome),另一對男女不同,稱爲性染色體。女人的一對性染色體,形態相同,可用X代表,男人的一對性染色體中,有一個和女人的性染色體一樣,是X染色體,另一個不同,稱Y染色體,XX是女人,XY是男人。果蠅共有4對染色體,其中3對是常染色體,一對是性染色體,雌果蠅是XX,雄果蠅是XY。
3、染色體數目
各種生物染色體的數目是恒定的,人有46個(23對)染色體,果蠅有8個(4對)染色體,
染色體的數目如果因某種原因而發生了異常,例如,某一對染色體多了一個或少了一個,或全部染色體都各多了一個等等,生物的性狀就要發生異常。人有些疾病就是由於染色體數目的異常而引起的。這些都將在“遺傳與變異”一章中介紹。
4、染色體組型
不同生物有不同數目、不同形態和不同大小的染色體。也就是說,不同生物有不同的染色體組型(ka,yotype)。例如,人有23對染色體,可按它們的形態、大小、著絲粒的位置等,把它們順序排列成1~22對,另外還有數對性染色體(XX或XY)。這就成了人的染色體組型。關於染色體組型已在緒論中談到,以後還要不斷出現,此處不多講了。
5、染色體帶
用熒光染料阿的平(quinacrine)染分裂中期的染色體,在熒光顯微鏡下可看到染色體上出現發熒光的橫帶,稱爲Q帶。由於熒光染料容易消退,現在研究帶型更多使用的是一種永久性染色技術,即吉姆薩氏染色(Giemsastain)。這本是一種血液染色技術,現在用來顯示染色各種生物染色體的數目是恒定的,人有46個(23對)染色體,果蠅有8個(4對)染色體,表4-2動、植物細胞染色體數染色體的數目如果因某種原因而發生了異常,例如,某一對染色體多了一個或少了一個,或全部染色體都各多了一個等等,生物的性狀就要發生異常。人有些疾病就是由於染色體數目的異常而引起的。這些都將在“遺傳與變異”一章中介紹。
  體帶型,效果很好。將分裂中期染色體加溫或用蛋白水解酶稍加處理,用吉母薩氏染色,染色體上即出現橫帶,稱爲G帶。如將染色體用熱堿溶液處理,再做吉母薩氏染色,染色體上就出現另一套橫帶,稱爲R帶。G帶和R帶不重疊,就是說,顯示G帶的方法不能顯示R帶,反之亦然。這是因爲DNA分子中不同的核苷酸序列對不同的染料或染色技術有不同的反應之故。吉母薩氏染色顯示的G帶是富含A—T核苷酸的片段,熱堿溶液處理後,吉母薩氏染色則顯示富含G—C序列的R帶。
  各個染色體的帶型形態是穩定的,因此根據帶型即可區分不同的染色體。人的23對染色體都可根據帶型而區分。不同的物種,染色體的帶型各有特點。從生物進化上看,帶型又是一個相當保守的特徵,人的各染色體的帶型和黑猩猩、猩猩和大猩猩的相應染色體的帶型基本相同。
 
六、組織、器官和系統
  多細胞生物的受精卵分裂、分化而産生形態和功能各不相同的各類細胞。這些細胞組合而成執行不同功能的組織(tissue)。有些組織只含有一種細胞,如上皮組織;有些組織含多種細胞,如結締組織。組織是多細胞生物的基本形態。各種器官和系統都是由各種組織以一定形式交織組成的。
(一)植物組織
  植物組織可分爲兩大類,即分生組織和永久組織。植物發育時期的胚細胞都是有分裂能力的,在生長發育過程中,細胞陸續分化而失去分裂的能力,成爲有特定功能的細胞組織,即永久組織。但成長的植物體內總保留一部分不分化的細胞,它們能繼續分裂、分化以補充新的細胞。由這些細胞構成的組織就稱爲分生組織。
1、分生組織(meristematictissue)
  植物發育的早期,即處於胚胎的時期,細胞都是有分裂能力的。在繼續發育的過程中,細胞大多陸續分化而失去了分裂能力,只有特定的未分化的組織仍保留著分裂能力。這樣的組織即是分生組織。有些分生組織經常處於活躍狀態,不斷分裂産生新細胞,如莖尖、根尖。有些分生組織常處於潛伏狀態,只在條件適宜時才活躍起來,如腋芽內的分生組織,單子葉植物的居間分生組織(即莖杆節間基部的分生組織)。
  根尖和莖尖分生組織細胞(圖Ⅱ—1)的分裂面和根莖的長軸垂直,它們不斷分裂的結果爲根、莖提供了新細胞,使根、莖得以向長生長。
多年生植物的根、莖內部還有圍繞中軸排成一環的分生組織層,稱爲形成層(cambium)。形成層細胞的分裂面和根、莖的周緣是平行的,分裂的結果使根、莖加粗。 
分生組織的細胞都是幼嫩的,細胞壁薄,細胞質濃厚,其中沒有或只有很小而不明顯的液泡。細胞彼此緊密相接,沒有細胞間隙。
  2、永久組織(penrmament tissue)
  (1)表皮組織(surface tissue) 葉表面蓋有一層表皮(圖Ⅱ—1)。新生的根、莖表面也有一
層表皮。表皮一般都是一層細胞,有時也可由多層細胞所組成。例如,在乾旱地區生長的植物,葉表皮就常是多層的,這就有利防止水分的過度蒸發。表皮細胞大多扁平,形狀不規則,彼此犬牙交錯,緊密鑲嵌而成一細胞薄層。表皮細胞與分生組織細胞顯著不同:細胞質少,液泡大,液泡甚至佔據細胞的中央部分,而核卻被擠在一邊。葉、莖等的表皮層外面有角質層,其上還可覆蓋以蠟質,可防止過分失水,也可以保護植物免受真菌等寄生物侵襲。
  葉表皮上有氣孔,是氣體出入的門戶。氣孔是由2個保衛細胞共同組成的。保衛細胞有葉綠體,很容易與表皮細胞區別。保衛細胞有調節氣孔開關的能力。
  (2)薄壁組織(parenchyma) 這是植物體中最多的組織。各種器官,如根、莖、葉、花、果實以及種子中都含大量薄壁組織(圖Ⅱ—2)。薄壁組織的細胞壁薄,一般只有初生壁而無次生壁,細胞質少,液泡較大,常佔據細胞的中央。細胞排列鬆散,有較寬大的細胞間隙,其中多有細胞間液。葉中的薄壁細胞含葉綠體,構成柵狀組織和海綿組織,光合作用在這些細胞中進行。根、莖表皮層之下爲皮層,也是薄壁組織,有儲存營養物的功能。
  (3)機械組織(mechanical tissue) 這是支援植物體的組織。有了機械組織,植物體才有了
往高大生長的條件。機械組織可分爲厚角組織和厚壁組織兩類(圖Ⅱ—2)。
  ①厚角組織(collenchyma) 厚角細胞比薄壁細胞長,細胞壁上有不規則的增厚,在橫切面上-可以看出增厚的部分多在細胞的各個角上。細胞壁的成分除纖維素外,還含有果膠等其他成分,但不木質化,細胞仍是活細胞。厚角組織是幼年植物和一些草本植物根、莖的主要支援組織。葉柄中的厚角組織有支撐葉子的功能。
  ②厚壁組織(sclerenchyma) 厚壁組織是植物的另一種支援組織。厚壁細胞比厚角細胞更進一步特化:細胞壁全部(而不是局部)加厚,木質化,所以更堅硬。有時細胞壁可佔據細胞大部分,細胞內腔不斷縮小以至幾乎看不見。此時的厚壁組織就都是死的細胞,成爲植物的有力支柱了。
  厚壁組織有兩類:一類是纖維,如木纖維,細胞壁木質化,堅硬有力;又如韌皮纖維,存在於韌皮部,細胞壁不木質化或只輕度木質化,故有韌性,如黃麻纖維、亞麻纖維等。另一類是石細胞(sclereids)。這類細胞形狀不規則,但多爲等徑的,是死細胞,細胞壁大大加厚。梨肉中的白色硬顆粒就是成團的石細胞。各種堅果和種子的硬殼中主要都是石細胞。
  (4)維管組織(vascular tissue) 維管組織又名輸導組織,是由多種組織形成的複合組織。例如,上述的木纖維、韌皮纖維等都是存在于維管組織中的。維管組織是高等植物特有的組織。有了維管組織,植物體才能長成參天大樹,體內水分、無機鹽、營養物等才能實現遠距離的運輸。
維管組織分木質部和韌皮部兩部分:
①木質部(xylem) 木質部的功能是運輸水和溶于水中的物質。運輸的途徑是單向的,即從根部經莖而到葉。木質部中除薄壁細胞和厚壁細胞外,還有2種有運輸功能的細胞(圖Ⅱ—2),即管胞(tracheids)和導管分子(vessels),兩者都是長管狀的死細胞,都有很厚的木質化的次生壁,所以它們除運輸水液的功能外,還有支援植物體的作用。所謂木質化就是細胞壁除含纖維素外,在纖維素分子之間沈積了木質。本質是一種含苯丙氨酸和酪氨酸的多聚大分子,很堅硬,木材就是多年生植物莖的木質部。次生壁的厚度不均,可形成各種形狀的加厚(如紋狀、螺旋狀等)。有些地方沒有加厚的次生壁,而形成了紋孔。在樹幹中,管胞和導管分子都是縱列於木質部中的。管胞的兩端是關閉的,但上下管胞之間的紋孔是相對排列的,水液可通過紋孔而流通。導管分子的末端是空的,因而上下導管分子互相連接就形成了暢通的管道,稱爲導管。導管分子的直徑粗于管胞,並且上下相通,所以導管的運輸能力比管胞要強。蕨類植物和裸子植物大多只有管胞,沒有導管;被子植物則主要有導管,但也有管胞。
  ②韌皮部(phloem) 韌皮部的功能是運輸有機物質,如糖類、氨基酸及其他含氮化合物等。韌皮部和木質部不同,韌皮部的運輸是雙向的。葉光合作用製成的有機分子通過韌皮部而運輔到根部和莖部保存,或到分生組織供生長之用。根部貯藏的物質經消化後,也通過韌皮部而向上運輸到莖、葉、果實等部分。
  組成韌皮部的細胞也有多種(圖Ⅱ—2)。除薄壁細胞和厚壁細胞(韌皮纖維)外,還有2種特殊的細胞,即篩胞或篩管分子(sieve cells)和伴胞(companion cells)。篩胞是運輸細胞,是長形的活細胞。篩胞成長後,細胞核退化,細胞質仍保留。伴胞是和篩胞並列的一種細胞,是活細胞,有細胞核和細胞質。伴胞和篩胞來自同一個分生組織細胞。篩胞沒有細胞核,但仍能生活,可能是由於伴胞的細胞核“兼顧”了篩胞之故。
(二)動物組織
  動物組織可分爲4大類,即上皮組織締組織包含的種類最多,很難分類。
  1、上皮組織(epithelial tissue)
  上皮組織(圖Ⅱ—3)細胞緊密排列成層。覆蓋在身體表面和體內各種囊、管、腔的內表面。無脊椎動物的上皮組織一般只有一層細胞(單層上皮),脊椎動物的上皮組織有單層的,也有多層的(複層上皮)。上皮組織的一個特點是細胞之間以“細胞連接”緊密相連,細胞間質極少。
  上皮細胞的表面可有纖毛、鞭毛或其他分化物(圖Ⅱ—3)。蛙咽部上皮、河蚌鰓上皮、脊椎動物包括人體的氣管上皮都有纖毛。這些纖毛能有節律地擺動以運送附于上皮表面的物質。例如,空氣中的灰塵結締組織、肌肉組織和神經組織。在這4類組織中
  上皮細胞的基部以一層基礎膜附著在結締組織上。基礎膜很薄,是上皮細胞的分泌産物,它的性質和下述結締組織的細胞間質相似,也含有。α-膠原蛋白分子(Ⅳ—膠原蛋白),但不形成膠原纖維。基礎膜還含有一種糖蛋白,即基膜蛋白(laminin)。基礎膜是細胞和下面的結締組織之間的界膜,能阻止結締組織某些細胞與上皮細胞接觸,但不妨礙神經纖維穿過。
  人的皮膚表面是複層上皮(圖Ⅱ—3),最深的一層細胞稱爲基礎細胞,落在一薄層基礎膜上。基礎細胞以上的所有細胞都是基礎細胞的分裂産物。基礎細胞每分裂一次,就向上輸送一個子細胞,另一個子細胞留在原位繼續分裂。基礎細胞層上面的細胞陸續向上推移,逐漸角質化而死亡,形成蓋在皮膚上面的質蛋白層。
  視網膜、鼻腔表皮和舌上的味蕾都是特化的上皮細胞,稱爲感覺上皮。
  腺上皮是由有分泌功能的上皮細胞(腺細胞)所構成(圖Ⅱ—4)。有的腺是單細胞的是多細胞的,並下折到上皮之下,埋入結締組織之中,如汗腺、唾液腺、乳腺、腸腺等,此外,精細胞和卵細胞也是特化的上皮組織,稱爲生殖上皮,位於睾丸和卵巢中。
  2、結締組織(connective tissues)
  結締組織的特點是有發達的細胞間質,細胞分散於細胞間質之中。
  (1)血液和淋巴(blood and lymph) 這是一種比較特殊的結締組織
胞間質)組成。關於血液和淋巴的組成、形態和功能,將在第七章中介紹
有的腺
  (2)疏鬆結締組織(loose connective tissue) 廣泛分佈於身體各部,填充在各器官內部的間
隙中,幾乎所有器官中都有這種結締組織。剝制脊椎動物標本時,將皮膚拉開,就可看見薄層透明的疏鬆結締組織。
  疏鬆結締組織的特點是,細胞間質多,細胞種類也多。細胞間質由基質和散佈於基質中的纖維所構成。基質的主要成分是由氨基己糖和含羧基的糖醛酸組成的氨基多糖(glycosaminoglycans),或氨基多糖與蛋白質結合而成的蛋白多糖(proteoglycans)。兩者都是線形分子,很少折疊,並有很強的親水性,所以基質經常處於吸水膨脹的狀態。基質還含有其他一些大分子糖蛋白,如V形分子的纖維結合素(fibronectins),是一種連接各種細胞,增加結締組織韌性的大分子(圖Ⅱ,—6)。各種纖維都散在於基質之中。纖維是細胞分泌的産物。最多的纖維是膠原纖維(collagen fibers),是普遍存在於動物界的一類纖維蛋白。哺乳類各種結締組織中都含有大量的膠原纖維。膠原蛋白分子是由3個螺旋纏繞的。肽鏈構成的長鏈分子(300nm)。這些分子聚合而成原纖維,原纖維細而長(10nm一300nm),在電鏡下可清楚看到。原纖維並列聚集而成長束,即是膠原纖維(圖Ⅱ—5)。膠原纖維強韌有力,但彈性較小。另一種纖維是彈性纖維(elastic fibers,圖Ⅱ—6),是由彈性蛋白分子(elastin)聚合而成。彈性蛋白分子是隨機盤繞的,所以它們組成的纖維網具有彈性,有很強的延伸和回位的能力,但沒有膠原纖維粗壯。第三種纖維爲網狀纖維(reticular fibers)。這種纖維有分支,彼此交織成網。這種纖維在結締組織和其他組織相接處最多,如在上皮組織的基礎膜下面就很多。疏鬆結締組織的細胞主要有下列幾種:①成纖維細胞(hbroblasts);②巨噬細胞(macrophages),形如變形蟲,在血管附近特多,能吞食細菌、死細胞和其他侵入的顆粒,是細胞免疫系統的成員;③外膜細胞(pericytes),這是沿毛細血管外壁的一種未分化細胞。能分化而成成纖維細胞或其他細胞;④肥大細胞(mast cells),能分泌一種物質,防止血液凝結;⑤漿細胞(plasma cells),在發炎時很多,是體液免疫的一種重要細胞;⑧各種白細胞和淋巴細胞等。這些白細胞能在血液、淋巴和結締組織間穿行。
  (3)緻密結締組織(dense connective tissue)  這種結締組織纖維多而緻密,基質很少,因而堅韌有力,但彈性不如疏鬆結締組織。主要纖維是膠原纖維,細胞很少。骨膜、肌腱(tendon)都屬此類。
  (4)彈性結締組織(elastic connective tissue)  這種結締組織主要由平行排列的彈性纖維所組成(圖Ⅱ—6),如韌帶(ligaments),大動脈和肺壁也含有彈性結締組織,它們都有很強的膨大和縮小的能力。
  (5)網狀結締組織(reticular connective tissue)  主要纖維是互相交織的網狀纖維。淋巴結、肝、脾等器官的基質網架就是由這種結締組織構成的。
  (6)脂肪組織(apdipose tissue) 這是一種儲備中性脂肪的疏鬆結締組織。細胞中聚集大量脂肪,以至核和細胞器都被擠到細胞一側。皮下,特別是肥胖動物的皮下、腸系膜上都富有脂肪組織。脂肪組織中網狀纖維很發達。
  (7)軟骨(cartilage) 軟骨是特化的緻密結締組織。它的特點是細胞間質堅固而有彈性。硬骨關節的相接面上蓋有軟骨,可防止或減少碰撞。軟骨間質中有發達的膠原纖維。軟骨細胞只有一種,埋藏在基質中的小室中。軟骨中無血管及神經,細胞營養物通過在基質中的擴散而達軟骨細胞。人的外耳、鼻、喉、氣管壁、長骨末端、脊椎骨之間,以及肋骨末端都有軟骨。
  鯊等軟骨魚的骨骼終生爲軟骨。脊椎動物胚胎時期均爲軟骨,以後大部爲硬骨所取代。軟骨不是脊椎動物所專有,烏賊等軟體動物,有軟骨質的“頭骨”,有保護腦神經節的功能。
(8)硬骨(bone) 和軟骨不同,硬骨的細胞間質堅硬,主要成分爲硫酸鈣、磷酸鈣等鹽類, 骨骼全重的65%。
3、肌肉組織
細胞只有一種,埋藏在細胞間質之中由肌肉細胞所組成。肌肉細胞成長纖維狀,故又稱肌纖維。根據肌纖維的結構和機能特點,肌肉組織又分爲橫紋肌、平滑肌和心肌3種。橫紋肌分佈在骨骼上,平滑肌分佈在各內臟器官,如胃、腸、血管、子宮等壁中。心肌主心臟的收縮。橫紋肌是多核的,核分佈在細胞膜的下面。細胞質的部分主要爲肌纖維所佔據。在光學顯微鏡下,橫紋肌和心臟肌都有橫紋,可分光帶、暗帶2部分。肌肉收縮時,暗帶寬度不變,明帶則變窄。平滑肌的細胞成梭形,單核。橫紋肌能迅速收
縮,但持久性差;平滑肌反應較慢,但收縮後較能持久。心肌是脊椎動物所特有,無脊椎動物主要是平滑肌(如軟體動物)和橫紋肌(如昆蟲)。
4、神經組織(nervous tissue)
  神經組織是由神經細胞(或稱神經元,圖Ⅱ—8)和神經膠質細胞所組成。神經細胞高度發展了感受刺激和傳導興奮的能力。神經膠質細胞有支援、保護和營養的功能。神經細胞有許多突起。這些突起可分爲2種,一種爲樹狀,稱爲樹突;另一種細而長,稱爲軸突。樹突傳入刺激,軸突傳出刺激。
 
(三)器官和系統
多細胞生物的器官(organs)是由不同的組織按一定的方式組成的結構和功能單位。植物的根、莖,:葉、花,動物的眼、耳、鼻、胃、腸、心等都是器官。從組織到器官是一個進化過程,這在動物界顯示得很清楚。腔腸動物是達到組織水平的多細胞動物,嚴格說起來,還沒有具體的器官分化,從扁蟲起才有了真正的器官,如眼、腦、咽、睾丸等。
各種器官組合起來共同完成生命的同一功能,即構成系統,如消化系統、神經系統等。生物個體含有多個執行不同功能的系統,它們的協調活動,實現了生物體的生長、代謝、生殖和發育等全部生命活動。
  在以後各章裏,我們將順次介紹生物體各器官系統的功能活動。
 
七、內環境和穩態
  單細胞生物一般都是生活在水環境中的,多細胞生物體內的細胞也是生活在體內的水樣液體環境中的。人的身體除了表面的幾層角質化的死細胞和空氣直接接觸外,內部細胞無例外地都是浸浴在液體之中。我們的口腔、呼吸道以及眼球的角膜細胞看來似乎是和空氣直接接觸的,其實它們的表面也總是蓋有一層薄薄的水液。這種細胞外液稱爲體液。體液是細胞的分泌産物,人體的血漿、淋巴、腦脊髓液以及器官組織之間的組織液(tissue fluid)都是體液。體液構成了多細胞生物體的內環境(internal environment)。進入細胞的物質首先要溶於內環境中才能進入,細胞排出的物質也是首先排除到內環境中然後由運輸系統(如血液)運走。
  細胞對這個內環境的要求是苛刻的。它們要求一定的溫度,一定的pH,一定的滲透壓,總之,一定的物理條件和化學條件。但是細胞本身的代謝活動不斷地將熱和CO2以及其他代謝廢物排放到它們所處的內環境中,同時又從內環境吸收O:和營養物。這些都會使內環境的物理性質和化學性質發生變化。此外,生物體所在的外界環境,即外環境,是經常在變化的,外環境的變化對內環境也會發生影響。這些情況說明,內環境的穩定只能是動態的穩定,是在一定範圍內的穩定。生物體能夠通過多種調節機制,使它的內環境的變化在很小的範圍內浮動,例如,人在正常活動下,每日産熱量約爲12.55X10 6J,而體溫變化範圍不過36.5℃一37.5℃;人每日代謝要産生大量CO2,但血液pH的變動卻只限於7.35~7.45之間;人輸血200mL之後,很快血量就恢復了正常等。
  內環境穩定這一概念是19世紀法國生理學家貝爾納提出的。他指出,動物保持它的內環境穩態的能力是它生存的條件,又說,所有的生命機制,儘管多種多樣,只有一個目標,就是保持內環境的穩定。後來美國生理學家坎農(1932)根據大量定量的實驗研究,提出了“homeosis"(譯內穩態或穩態)一詞。他指出,這個詞不是表示某種固定不變的事物,不是一種停滯狀態,它表示一種可變的而又保持相對恒定的狀況。
  維持內環境穩定的主要調節機制是反饋(feedback)。所謂反饋,簡單說來,就是一個系統本身工作産生的效果反過來又做爲資訊進入這一系統,指導這一系統的工作。例如,夏日炎炎,體內産生的熱引起發汗而使體溫不至上升;各種酶促反應的産品累積到一定數量時,反應就達到平衡,如果把産品取走,反應又可進行。這兩例都是反應的産品反過來抑制反應的進行,是負反饋。另一類反饋是反應的産品促進反應的進行,是正反饋。例如,前一章講到的促分裂因數(MPF)的發生,如果將小量MPF注射到爪蟾卵母細胞中,卵母細胞就迅速産生大量MPF而促使卵母細胞分裂。其實不必注射MPF,卵母細胞本身在産生了少量MPF之後,接著就是大量MPF爆炸式的産生,這就是正反饋。但應指出,很多正反饋都是有害的,因爲它常導致失控。例如,當病人體溫升高到40℃,負反饋機制被破壞而發生正反饋時,熱量更多産生,體溫繼續上升,病人可因此導致死亡。
生物體的調節機制是十分複雜的。生命的一切過程都是處於生物體本身的調節控制之下的。一個小小的簡單活動,例如,擡腳邁步,就涉及多塊肌肉的協調活動。生物體的代謝、生長、生殖、發育等十分複雜的過程之所以能夠有條不紊地進行,正是由於生物體賦有自我調節控制的能力之故。有了這種自我調節控制的能力,生物體才能作爲一個整體,表現完整有序的生命過程。

野人
2005-12-17, 04:54 AM
第四章 營養——生物對物質和能的獲取

生物攝取營養物質的方式可歸納爲自養(autotrophic nutrition)和異養(heterotrophic nutrition)2種類型。
  綠色植物只需無機分子如H2O、CO2和一些元素,它們以日光爲能源通過光合作用製造有機分子。這種以日光爲能源的自養營養稱爲光合自養(photoautotrophic)。有些細菌也是光合自養的(光合細菌)。還有些細菌不能利用日光,而是依靠無機物如S、H2、NH3等的氧化取得所需要的能(化能合成作用),這種細菌稱爲化能自養細菌。化能合成作用産能不多,在自然界的迴圈中不像綠色植物那樣重要。自養生物向自然界攝取的物質都是無機小分子,這些小分子一般都能穿過細胞膜,在生物體內不必經過消化分解就能暢通無阻。
  動物、真菌和大多數細菌都是異養生物。它們不能利用CO2和日光,它們必須從外界取得有機物作爲食物和能源,如多糖、脂肪、蛋白質等。這些有機物都是大分子,不能穿過生物膜,只有在它們被消化成小分子,如多糖被消化爲單糖、蛋白質被消化爲氨基酸之後,才能穿過細胞膜而進入細胞。所以,異養生物比自養生物多一個“食物加工”即消化的過程。
  異養營養又可分爲2種類型:①吞噬營養(phagotrophic nutrition)。這是動物的營養方式,也稱作動物式營養(holozotc nutrition),即吞食固體有機食物,在體內將這些食物消化、吸收。②腐食(生)性營養(saprophytic nutrition)。大多細菌、真菌以及一些原生動物如錐蟲等,沒有攝取固體食物的器官,不吞噬食物,而是以體表吸收外界的溶解有機物,或分泌消化酶將食物大分子在體外水解,然後通過體表吸收。食物腐爛就是由於細菌等微生物在分解食物的過程中産生副産品所致。異養生物所需的有機食物歸根到底是來自綠色植物的光合作用。
  營養類型是生物分界的主要依據之一。植物界是自養的,動物界是吞噬營養的,真菌界是腐生營養的。但是有例外,如有些植物(食蟲植物)發展了異養的功能,有些寄生動物如縧蟲失去了吞噬的功能,而發展了腐生營養的功能。原生生物有自養的、吞噬營養的,也有腐生營養的種類。有些原生生物如金黃滴蟲,甚至集3種營養方式於一身,這種情況正說明了原生生物界的原始性。
 
自養營養——綠色植物的營養
  綠色植物靠光合作用製造糖類等有機物。但是光合作用不能滿足植物生長的全部需要。光合作用所需的原料不過是CO2和水,這兩者只含有C、H、O 3種元素,而植物體的元素組成卻遠遠超過了這3種(見表1—1)。蛋白質含N、核酸含P、葉綠素含Mg、細胞色素含Fe等。由此可知,植物除CO2和水外,還需要其他多種元素。肥料有氮肥、磷肥和鉀肥之分,這正說明植物是需要N、P、K等元素的。
(一)二氧化碳的攝取
空氣中約含CO20.022%,這是地球上綠色植物光合作用的全部碳源,含量雖微,卻足夠植物之用。據計算,每年地球上綠色植物通過光合作用從大氣中約吸收2×1015kg的碳原子,把它們轉化爲糖類,既供本身之用,也供全部生物界之用。
  水生植物,如各種藻類通過體表從周圍水中吸收溶解的CO2和無機鹽類。陸生植物所需的CO2靠葉從空氣中攝取。
  1、葉的結構和功能
葉的形態多種多樣,但內部結構基本相同,都是由表皮組織、基本組織和維管組織3部分所組成。
葉的上下表面是一層扁平透明,彼此緊密相接的表皮細胞。表皮細胞分泌蠟質的角質層(cuticle),把葉面嚴密封蓋,水分蒸發和氣體出入的唯一通道是氣孔(stoma)。葉的上下表皮上都有氣孔,陸生植物一般都是下表皮氣孔多。水生植物,如荷花,氣孔則集中在葉的上面。
  表皮細胞沒有葉綠體,只有構成氣孔的保衛細胞(guard cells)才有葉綠體。2個保衛細胞之間的縫隙即是氣孔。
  上下表皮之間是葉的基本組織,稱爲葉肉。葉肉通常是由薄壁細胞所組成,含葉綠體,光合作用就是在這裏進行的。雙子葉植物的葉肉大多分爲2層。上層緊靠在上表皮之下,由並列的柱狀細胞組成,稱爲柵欄組織(palisade tissue)。柵欄組織之下,緊靠在下表皮內面的是海綿組織(spongy tissue),細胞中葉綠體比柵欄組織少,所以葉片底面的顔色一般略淡於葉片上面。海綿組織的細胞形狀不規則,彼此相接成網,留有很多空隙,空氣從氣孔進入這些空隙,葉肉細胞呼吸和光合作用所需的氣體都來自這些空隙中的空氣,細胞排放的氣體也都通過這些空隙從氣孔逸出。有些植物葉肉中空隙特多,如梓樹(Catalpa ovata),葉肉細胞與氣體接觸的面積很大,比葉的表面積還要大十餘倍。
  葉脈(1eaf veins)  是葉的輸導組織。葉脈在葉中的分佈情況隨植物而不同(圖5—2)。松、杉等針葉一般只有一個中央長脈,葉肉細胞圍繞這個中脈排列。單子葉植物的長葉片有多個並列的長脈。雙子葉植物葉脈多呈網狀。葉脈除運輸外,還有支援的功能。葉脈經過葉柄而和莖的維管組織——中柱相連,莖的維管組織和根的維管組織也是相連的。所以,植物體的維管組織是一個從根到葉的連續輸導系統。葉脈維管組織的週邊有一薄層細胞包圍,即維管束鞘。在C4植物如玉米等,維管束鞘很發達,細胞中有葉綠體,能進行光合作用。葉肉細胞常圍在維管束鞘的外面成“花環”狀,有葉綠體,也進行光合作用。在C3植物,如小麥、水稻等,維管束鞘細胞中沒有或很少葉綠體。
  葉的功能有光合作用和蒸騰作用,前者需要日光、CO2和水;後者使水從根部上升至葉,並從氣孔蒸發出去,一方面供光合作用之需,一方面排散熱量,使植物在暴曬之下仍保持較低體溫。在熱帶雨林,水量充足,植物枝葉繁茂,日光常被遮蔽,植物不會出現水分之過度散失而患日光之不足。
  2、氣孔開關的機制和調節
  氣孔是2個保衛細胞之間的縫隙。保衛細胞的內側,即形成氣孔的一側,細胞壁常較厚,外側細胞壁薄而有彈性。細胞壁中的纖維素絲都是從內到外,成輻射狀排列的。因而當保衛細胞含水多,膨壓高時,細胞朝外凸出,結果氣孔張開。當細胞中水分減少,膨壓降低時,細胞有萎蔫之勢,保衛細胞內側厚壁變直,氣孔關閉。
  水量對氣孔的開關無疑起著重要的作用,但水量不是唯一的決定因素,很多環境因素和細胞本身因素都能影響氣孔的開關。
很多植物,當海綿組織細胞間隙中CO2的濃度升高時,氣孔關閉,夜間無光時關閉,白天有光時開放。這種晝夜開關的現象可能是光的直接作用所致,也可能是葉肉中CO2濃度變化(夜間光合作用停止,CO2濃度升高所致。
保衛細胞中澱粉水解的機制與氣孔的開關有關。植物葉細胞一般都是白天將葡萄糖聚合成澱粉,夜間將澱粉水解爲葡萄糖而運輸出去。保衛細胞則相反,澱粉在白天轉化爲葡萄糖。所以,在保衛細胞中,一方面是光合作用産生了葡萄糖,另一方面是澱粉水解爲葡萄糖,於是細胞中葡萄糖含量增多了,水勢降低了,因而細胞吸水膨脹,氣孔張開。
保衛細胞中K+濃度也影響氣孔的開關。K+多時,細胞吸水膨脹,氣孔張開;K+少時,細胞失水萎蔫,氣孔關閉。實驗證明,K+進入細胞是一個需能(ATP)的主動運輸過程。白天,保衛細胞中CO2因光合作用而減少,H+離子泵出,K+離子逆濃度梯度而在細胞中積累。夜間,光合作用停止,呼吸作用繼續進行,細胞中CO2增多,K+離子不再積累,於是氣孔關閉。
此外,解剖學觀察表明,氣孔的開關可能不只是保衛細胞單獨的作用,而是受整體調節的。保衛細胞和相鄰表皮細胞之間有胞間連絲,因此人們認爲,保衛細胞可能是通過胞間連絲而從相鄰細胞得到資訊,從而實現了調節活動。
  這裏要提出一個問題:氣孔白天開、夜間關,這不是很不利於植物體內水分的保持嗎?的確,這對水分的保持不利,但對光合作用的進行卻是必需的。爲了保證光合作用,失去一定數量的水分是值得的。並且根系總在不斷供水,失去的水能夠得到補償。此外,在水分大量蒸發,葉變萎蔫時,雖在白天,氣孔也要關閉。所以,植物只有在高度缺水時,才放棄光合作用來保持體內水分。
(二)對礦物質的需要
研究植物礦物質營養的一個方法是水培養(water culture)。19世紀後期,現代植物生理學的奠基人德國Sachs將蠶豆、玉米和蕎麥的種子做水培養的實驗(圖5—4),觀察這些種子在蒸餾水中和在各種組合的無機鹽溶液中的萌發生長情況。他發現幼苗在含KNO3、NaCl、CaSO4和Ca3(PO4)2的溶液中生長良好,在全缺這些鹽類的水溶液中,幼苗不能生長或很快衰敗。缺少一兩種鹽類,幼苗很快停止生長或出現某種缺陷如新根不能發育等。但即使在具備上述鹽類的溶液中,新生的葉也不能變爲綠色。他設想,植物可能還需要除溶液中已有元素以外的其他元素,於是他在溶液中加了少量氯化鐵溶液。果然,白葉變綠。由此,他得出結論,植物需要鐵,缺鐵時,葉綠素不能産生。到19世紀末,Sachs和其他植物生理學家確定了P、K、N、S、Ca、Fe、Mg 7種元素是植物所必需的,這些元素都是從土壤吸收來的。
  但是,植物體的組成除上述無機鹽類的元素外,還含有少量的其他元素。這些微量元素是植物所必需的,還只是偶然隨水進入植物體、對植物的營養沒有什麽意義呢?這一問題直到本世紀20年代才有了明確答復。原來,早期人們在水培養中使用的無機鹽類雖被宣稱爲純淨,其實都含有雜質,所用蒸餾水也含有雜質,甚至所使用的玻璃器也可能有一些元素溶于水中。後來用高純淨的無機鹽和蒸餾水,用硬玻璃或石英盛器作實驗,才陸續證明,綠色植物的生長,除上述7種元素外,還需要極少量的其他元素,如B、Mn、Cu、Zn、Mo等。表5—1是高等植物生長的必需元素,缺少了這些元素,植物就不能正常生長和生殖,就要出現特定的營養缺乏症。從表5—l可知,植物對N、K、P、S、Mg、Ca 6種元素的需要量較大,加上來自CO2和H2O的C、H、O 3種元素是所有植物生長發育的必需元素,這些元素或是生物大分子如蛋白質、核酸等的成分,或是參與細胞中的離子平衡。Fe、B、Cu、Zn、Mn、Cl、Mo等也是植物的必需元素,但需要量極少,它們大多是酶和輔酶的成分。
  肥料:土壤中的礦物質,特別是氮、磷、鉀等,不斷被植物大量吸收,必須補充才能保持土壤的肥沃度。施肥的目的就在於此。
  肥料主要分氮肥、磷肥、鉀肥3類。3者以不同比例混合起來而成複合肥。有時也可加入少量其他元素。糞肥主要供氮,草木灰主要供鉀,骨粉屬磷肥。不同的肥料有不同的作用,施肥要有選擇。例如,對於禾穀類作物,需要多施一些磷肥才能籽粒飽滿;對於馬鈴薯、甘薯、甜菜等多施鉀肥,可顯著增加産量。廣東、江西的某些地區由於土壤缺鉀,水稻常出現赤枯病,應施用草木灰以補充鉀。氨水是速效肥料,施加氨水,植物即可直接用來合成氨基酸,而不再依靠還原硝酸鹽取得氨。微量元素,除非確有必要,一般在施肥中不必考慮。澳洲某些地區由於土壤缺鉬,固水生植物,如各種藻類,從周圍水中吸收各種必需的離子和水。陸生植物主要靠根從土壤中氮菌少,因而土壤含氮量低,植物發育很差,施加鉬肥,土壤肥力很快恢復。
  有些植物還需要痕量的釩(V)、鈷(Co)、硒(Se)等。此外,體內還含有矽(Si)、鋁(Al)、鈉(Na)等元素,它們是不是必需的元素,需要繼續研究。
 
(三)水和礦物質的攝取
等,都是它們的水和礦物質的來源。
  1、根的結構和功能
植物合成的糖類和其他營養物質也大多在根細胞中貯存。根還有合成氨基酸、激素和生物鹼等有機物的功能。
  根的總體稱爲根系。根系有2種類型:①直根系(tap root system),大多喬木、灌木以及某些草本植物如蒲公英、甜菜、胡蘿蔔、蘿蔔等的根系都是直根系。直根系的特點是主根明 顯,從主根上生出側根,主次分明;②須根系(fibrous root system),禾本科植物如稻、麥、各種雜草、苜蓿以及蔥、蒜、百合等的根系都是須根系。須根系的特點是種子萌發時所發生的主根很早退化,而由莖基部長出叢生須狀的根,這些根不是來自老根,而是來自莖的基部,是後來産生的,稱爲不定根(adventitious roots)。
  此外,多年生植物的老根上有時長出新的側根。有些植物的莖和葉上也可長根。這些根都屬不定根之列。例如,玉米、高粱等作物莖靠近地面的部分有不定根伸向土中,起了支援的作用,使植物穩定不倒。我國南方榕樹莖上長有氣根,下垂入土,甚爲美觀。
(1)根尖 
根尖(root tip)指的是主根或側根的尖端,是根的最幼嫩、生命活動最旺盛的部分,也是根生長、延長以及吸收水液的主要部分。無論一年生或多年生植物,根尖都包含根冠、分生區、延長區和成熟區4個從頂端向後順序排列的部分。
  覆蓋在根尖頂端的是根冠(root cap),它的作用是保護它下面幼嫩的分生區。根不斷伸長,根冠細胞不斷被磨損破壞,由分生區細胞分裂加以補充。
  分生區(meristem zone)和根的本身比起來只是很小的一部分,但很重要。分生細胞是幼嫩的、尚未分化的細胞,它們終生保持著分裂的能力,不斷地提供新細胞,補充根冠,並産生新的細胞使根得以繼續生長。
  分生區之後爲延長區(elongation zone)。延長區的細胞都是分生細胞分裂的産物,它們不再分裂,但能迅速延長,幾個小時就能伸長到原長的十倍以上。延長區細胞在延長的同時,也出現了分化,即出現了輸導組織如導管、篩管細胞等。
  延長區之後是根毛區(root hair zone),又名成熟區。這一區的特點是細胞已完成分化,表皮細胞向外長出指狀突起,即根毛(root hairs),有吸收水分和礦物質的功能
(2)初生結構
從根毛區的橫切面上可以看到根從外到內共含3個部分,即表皮、皮層和位於根中心的中柱。
  表皮(epidermis):這是根最表面的一層細胞。根毛區的表皮細胞大多有根毛。表皮細胞的外壁先長出半球形的突起,突起逐漸延長,最後形成細管狀的根毛,根毛壁薄,在土壤中穿過土壤顆粒的間隙而與土粒緊密粘附,有利於吸收土壤中的礦物質和水分。
  皮層(cortex):主要是由多層薄壁細胞所組成,細胞排列疏鬆,多有細胞間隙。在某些植物,皮層中除薄壁細胞外,還有一些厚壁組織和厚角組織。皮層細胞有儲存營養物質的功能,細胞質中經常存在一些澱粉粒等物質。皮層最外面、緊靠在表皮層之下的一層細胞一般都緊密相連,形成一連續的細胞層,細胞壁厚,並且常木栓化,在表皮層破壞死亡後,能代替表皮層起保護作用。
皮層的最裏面也有一層緊密相連的細胞,即內皮層(endodermis)。內皮層細胞的特點是細胞的徑向壁(即相鄰細胞之間的壁)和橫壁(即上下面)上有一部分加厚,木質化和木栓化,形成圍繞細胞一周的環帶,稱爲凱氏帶(Casparian band,圖5—7,5—8)。凱氏帶不透水,因而皮層中的水液只能通過內皮層細胞本身而不能通過細胞間隙進入中柱,這樣就使水中溶解的物質和各種離子在進入中柱之前必須經過內皮層的一次選擇。所以,內皮層細胞有調節物質進入中柱的功能。
  中柱(vascular cylinder): 由中柱鞘(pericycle)、木質部(xylem)和韌皮部(phloem)構成。中柱鞘是中柱的最外層,即緊接於內皮層之下的薄壁細胞。中柱鞘細胞有分裂的能力,側根就是由中柱鞘細胞分裂、分化而産生的。中柱鞘之內是木質部和韌皮部,合稱維管組織(vascu-lar tissue)。
  木質部位於中心,在橫切面上成輻射狀。木質部的作用是將水和溶于水中的無機鹽類向上運輸到葉。被子植物的木質部的主要成分是導管分子和管胞,導管分子末端彼此相通,形成直通的長管,即導管;管胞的末端彼此重疊,重疊的壁上有小孔,使管胞上下相通,形成運輸通道。
  韌皮部與放射狀的木質部相間排列,兩者之間充以薄壁組織。韌皮部的功能是將光合作用産物(主要以蔗糖的形式存在)從葉而經莖傳送到根以及其他部分。韌皮部中有運輸功能的細胞是篩管分子或篩胞。篩胞是活細胞,但細胞核退化。細胞兩端的壁特化成“篩板”,其上有細孔。上下篩管細胞順序連接而成篩管。篩管的功能是運輸有機物質如糖類等。在橫切面上,篩胞一側的伴細胞有細胞核和濃密的細胞質,和篩胞對比鮮明。
  有一些草本植物,特別是單子葉植物如玉米、高粱等,根長大後,中心部分常充滿薄壁細胞,形成髓(pith)。這時木質部就不再是放射狀,而與韌皮部相間排列於中柱的外周,兩者圍繞著髓形成了一環。但大多數維管植物的根是沒有髓的。
  以上所講表皮、皮層和中柱都是從根頂端分生細胞分裂分化而來的,一概屬於初生組織。初生組織的生長只能使根延長,而不可能使根加粗。
(3)次生結構
多年生木本植物的根逐年加粗,這是由於細胞切向分裂分化而産生了次生組織之故。次生組織不是從頂端分生組織産生的,而是由另一種有分裂能力的細胞,即形成層細胞分裂産生的。形成層位於初生木質部和初生韌皮部之間,爲一個薄層的細胞環,環內是木質部,環外是韌皮部。
  形成層細胞的分裂是切向的,即分裂面和根的直徑垂直。切向分裂産生的細胞向外補充新的韌皮部,即次生韌皮部,向內補充新的木質部,即次生木質部。形成層細胞始終保持分裂能力。所以,多年生植物的根每年都能增生新的韌皮部和木質部,即每年都在加粗。
由於根的加粗,初生的表皮和皮層被破壞。在皮層組織被破壞之前,中柱鞘細胞恢復了分裂能力而成爲木栓形成層(cork cambium)。木栓形成層的細胞分裂,向外産生木栓,向內形成少數生活細胞,稱爲栓內層。木栓、木栓形成層和栓內層共同組成多年生植物根的周皮,代替初生的表皮和皮層,成爲次生的保護組織。多年生植物的根粗壯而硬,其表面即是木栓層。只有各根頂端很短的部分,即根尖部分,才是幼嫩的頂端分生組織和根毛區的所在。 
2、根吸收水分和礦物質
根的分支非常多,各分支的末端都是一個幼嫩的密生根毛的根尖。一棵60cm高的黑麥約有140億根毛,根毛的總面積達400m2!小小黑麥如此,盤根大樹根毛之多、根毛總面積之大,可想而知。
   根系的大量分支不但使植物得以穩定地固定於地中,同時也使植物佔有並利用更大的地塊,而根毛的大量生長則使植物有足夠與土壤接觸的面積,更有效地吸收土壤中的水分和礦物質。
(1)根毛區的吸收
根毛及根毛區是根的主要吸收區,含營養物的水液可通過根毛的主動運輸而進入細胞,也可從表皮細胞表面滲入細胞。除此以外,在根的其他部分,甚至是已經成長的、有木栓化周皮的根部,水液也能夠通過破裂處和木栓層很薄的地方而進入根中。根毛伸到土壤顆粒間,和土壤面上的水膜相接觸。根毛細胞的細胞質和液泡中的細胞液和土壤中的水液比起來是高滲的,因此水從土壤進入根毛細胞。礦物質只有溶于水中成離子狀態時,才能爲根所吸收利用。任何離子出入細胞膜都和膜內外的離子濃度及膜的電位差有關。根毛細胞和其他細胞一樣,細胞膜帶有負電,因此,陽離子易於進入,陰離子則受排斥。例如,土壤中Ca2+的濃度高於根毛細胞中Ca2+的濃度,而Ca2+又是陽離子,所以Ca2+易於進入根毛。SO42-是陰離子,本不易進入根毛,但由於土壤中SO42-遠比根毛細胞中SO42-的濃度高,這一濃度梯度足以勝過細胞膜阻止離子的力量,結果SO42-順濃度梯度而進入根毛。土壤中K+的含量比細胞中低,但K+能經常逆濃度梯度進入細胞(主動運輸)。根毛細胞依靠ATP供能,經常將H+和Na+泵出細胞之外,而使K+進入細胞。土壤中的N大多以NO3-或NH4+的形式存在。它們靠載體運輸。一旦進入細胞,NO3-就由硝酸還原酶轉化爲NH4+,而和各種有機酸結合,形成氨基酸的混合物,轉移到植物體各部。這樣就使細胞內外經常保持一個從外到內的濃度梯度,使NO3-等能不斷進入細胞。
胞間連絲。因而,
水質外體途徑:土壤中的水液滲浸到根毛及根表皮細胞的細胞壁,在相鄰細胞的細胞壁和細胞間隙中(而不是細胞質中)運行的途徑即是質外體途徑。細胞壁的主要成分是纖維素,纖維素是親水的,水可穿過細胞壁以及細胞間隙而到達中柱之外。質外體途徑比共質體途徑重要。但是,質外體途徑也是只能將水液運送到內皮層之外而不能繼續前進。因爲內皮層上有木栓質的凱氏帶,水液不能穿過,因而也必須穿過內皮層的細胞才能進入中柱。
  所以,無論是共質體途徑還是質外體途徑,水液要進入中柱,必須至少穿過一次細胞膜即內皮層細胞膜。這樣就使水液中的離子運輸受到一定程度的控制。因爲離子過膜運輸的方式主要是主動運輸,而主動運輸則可使某些離子逆離子濃度進入中柱,也可將另一些離子排斥在外。
(3)菌根(mycorrhizae)
植物根系周圍有多種細菌和真菌生活其間。有些真菌的菌絲進入植物根的皮層中,和根形成特定的結構,即是菌根。我們熟知的茯苓就是松樹根部的菌根。大多植物都有菌根,菌根和植物的關係是典型的互利共生。放射性磷(P)和其他一些標記的植物必需元素的施肥實驗證明,菌根和根毛一樣,也有吸收功能,有時菌根甚至比根毛的吸收能力還強。有菌根的植物,根毛通常很不發達,而由菌根代替根毛吸收土壤中水和無機鹽。菌根有消化纖維素的能力,所以植物的地下部分死後,菌根可將植物細胞的纖維素壁消化,使植物根毛得以伸入,吸收其中營養物質,這在熱帶雨林等生態系統中特別重要。因爲有了菌根,土壤中的營養物質就可很快地爲植物所吸收利用,而不至被雨水沖刷淋失掉。
二、異養營養
  異養營養分爲腐食性營養和吞噬營養2種類型。
  腐食性營養也可稱爲吸收營養,是細菌和真菌的營養方式。有些原生動物能從腐水中吸收溶解的有機物,也是腐食性營養。很多寄生生物如瘧原蟲寄生於血細胞中,用體表細胞膜從紅細胞吸收營養物。縧蟲的消化道全部退化,和細菌一樣也是用體表吸收人腸道中的營養物。這些寄生生物的營養方式也屬腐食性營養。
  吞噬營養又名全動式(動物式)營養,下面所講主要是吞噬營養。
  (一)食物和營養素
  異養生物需要從外界攝取哪些食物呢?有些細菌和真菌對食物的要求不高,只要給以糖類和某些無機鹽,就能很好地生長繁殖。這說明它們有較強的合成能力,能夠以糖類爲碳源,利用無機鹽中的NH4+等離子合成蛋白質、核酸、脂類以及其他有機分子。動物對食物的要求比細菌、真菌要高得多。它們需要糖類,也需要蛋白質和脂肪。這3者既是能源,又可爲動物提供生長發育所需的原料。此外,動物一般還需要多種維生素。維生素不是能源物質,但動物健康生長卻離不開維生素。
  異養生物從食物中所攝取的營養成分稱爲營養素(nutrients)。營養素除水以外,還包括糖類、脂類、蛋白質、維生素和礦物質五大類。
  1、糖類
澱粉等糖類是人類食物中的主要供能者,人體所需的能至少有一半來自糖類。但不能說糖類是不可代替的供能者,我們完全可以從蛋白質和脂肪取得所需的能(表5—2)。此外,柑橘中的檸檬酸以及蘋果、番茄中的蘋果酸等也都可以供能。糖類分子的氧化釋放的能僅及同量脂肪分子釋放的能的一半(表5—2),但糖類主要來自植物(糧食、蔬菜),因而比來自動物的脂肪和蛋白質便宜得多。
2、蛋白質
  蛋白質是細胞的主要成分,食物中必須有蛋白質或蛋白質的組成分子氨基酸。即使已經成長的人,也需要蛋白質。正在生長的兒童、孕婦以及大病初愈、瘦骨嶙峋的人,食物中更應含有較多的蛋白質。各種蛋白質所含氨基酸的種類和數目各不相同。細胞在合成蛋白質時,必須有組成該種蛋白質的各種氨基酸做爲原料,缺少一種,合成就不能進行。動物細胞能合成多種氨基酸,但也有些氨基酸不能由細胞自己合成,必須由食物供應。這些氨基酸即是必需氨基酸。成人的必需氨基酸有:異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸、纈氨酸8種。嬰兒除以上8種外,還需要組氨酸。
  “必需”氨基酸是指人體需要、但人體自己不能合成,因而食物中必須含有的氨基酸。“非必需”氨基酸並不是人體不需要的氨基酸,而是人體能夠自己合成的氨基酸,因此,食物中不一定要含有它們。
  如何防止食物中氨基酸的缺乏呢?雜食是最有效的辦法。動物性食物如乳、蛋、肉中氨基酸種類較全。植物性食物如果配合不好,容易出現氨基酸缺乏,導致蛋白質合成受阻。例如,玉米中的蛋白質缺少色氨酸、賴氨酸和半胱氨酸;大米等穀類中的蛋白質一般也都缺少賴氨酸。只吃玉米或大米,由於必需氨基酸種類不全,蛋白質合成不能進行,而已有的氨基酸也由於身體不能把它們像糖原、脂肪那樣儲存起來而被分解廢棄,結果就出現營養不良。尤其在兒童時期,體內脂肪和糖原的儲備一般都不多,肌肉也沒有發展起來,因而一旦食物不足,就要消耗體內蛋白質,如果只吃單一的米、玉米等,仍無法補充蛋白質,結果貧血、水腫、腹脹、肝萎縮等現象都將出現。豆類蛋白質中賴氨酸的含量比較豐富,可以補充其他蛋白質的不足,所以,摻食豆類可以提高其他蛋白質的利用率。
  人體的能源分子主要是糖類和脂肪。人如禁食或饑餓,—血中葡萄糖含量就要降低。人腦代謝的能源是葡萄糖。血糖降低,腦得不到所需的葡萄糖,就要出現眩暈等症狀。人體和其他哺乳類不能把脂肪酸轉化爲葡萄糖,因而脂肪不能滿足腦對能的需要。蛋白質中很多氨基酸都能轉化爲糖原或葡萄糖,所以長期饑餓的人就只能利用體內蛋白質做爲腦和肌肉等組織的能源。但是人體沒有貯藏的專門供能的蛋白質,只有構成細胞各種結構的蛋白質以及各種酶,因而,禁食的結果常常使身體器官組織受到損傷。氨基酸轉化爲糖時必須脫氨,氨則由腎臟排出,於是禁食後常常尿多。所以營養不良,食物中缺少必要氨基酸時,常出現尿頻、水腫等症狀。
  植物性食物比動物性食物經濟得多,因此,提高糧食作物的質量,豐富糧食作物的蛋白質含量,是當前農業育種中的一個有意義的課題。
  3、脂肪
脂肪和油類可以說是最濃縮的食物,因爲它的能量大於蛋白質和糖類2倍以上(表5—2)。它們所含的水少,消化和吸收也較慢。所以,吃了多油的食物比較能耐饑。 
如將幼鼠飼以全無脂肪的食物,幼鼠發育就要受到障礙,皮膚磷片化、脫毛,最後死去。如在食物中加入亞油酸、亞麻酸或花生四烯酸,幼鼠就能正常發育,這3種脂肪酸都是含有2個以上不飽和鍵的脂肪酸。只給飽和的脂肪酸無效。
  我們已知,脂肪和油的成分是甘油和脂肪酸。脂肪酸有多種,其中大多數都是人體自己能夠合成的。但有些種,如上述的含有2個以上不飽和鍵的亞油酸和亞麻酸則是人體不能合成、必須從食物中取得的。這種脂肪酸就是“必需”脂肪酸,但是,人體對這種脂肪酸的需要量是很少的。
一般植物性食物中都含有豐富的亞油酸和7—亞麻酸,人和哺乳類只要有了亞油酸就可自己合成花生四烯酸了。
  脂肪分子是最高效的能源。成人如果靜息不動,每天耗能約8.37×106J(基本代謝)。這8.37×106J的能是用來維持生命的基本活動的,如腸蠕動、血液迴圈、體溫、姿勢等。如果不是靜息不動,而是有一般的活動,每天耗能量就增加到約12.55×106J。所以,一個成人每天喝約300g油就足夠他的能量之需。人發胖實際是在儲存能量,而儲存脂肪則是最經濟的儲能方式。食肉類動物如獅、虎、貓等吞食一個捕獲物後可以酣然大睡,而牛、羊、鹿等草食性動物則必須連續大量取食,主要原因就是牧草主要成分是含水多的糖類物質,而糖類的含能量又是相對低的。草食動物有選擇食物的本能,它們嗜食種子、根、果實等,這是草食動物的一種適應性。這些部分都是植物貯藏營養物的部分,尤其是種子含油多,可供給動物更多能量。種子儲油是植物很經濟的儲能措施。
  如前所述,生物體儲存脂肪是最有效的儲能方法。間歇性取食的動物如獅、虎等,飽餐一頓可數日不食;動物冬眠時也是以體內脂肪作爲代謝之用的。所以,可以認爲,體內儲存脂肪是動物,也包括人類在內,在長期進化過程中發展出來的適應于有時找到食物、有時沒有食物這種生活方式的一種特性。但是事物的發展有時會出現一些“過猶不及”的情況。脂肪儲存過多,體形臃腫不美還在其次,更重要的是可能伴隨發生冠狀動脈硬化和糖尿等症。過度肥胖的起因很複雜,這裏不多講,有一點可以肯定,即攝人的能量多於消耗的能量。因此,科學地節食(減少攝入的能)和適當的運動(增加支出的能)是減肥的必要措施。但節食必須慎重。人體對一定的節食有適應能力。有時攝人的能量少了,代謝率,即耗能量,也隨之降低,結果仍不能減肥。甚至在經過—一定時間的節食後,如果恢復正常食量,由於代謝率不能及時復原,多餘能量又被儲存爲脂肪,幾次重復後,身體比原來反而更胖了。更應注意的是,如因過度節食而導致“厭食症”,後果就更嚴重了,甚至造成死亡!
  適當運動可消耗一定能量,運動還可使身體利用脂肪,使橫紋肌發達,而橫紋肌發達則是符合優美體形的要求的。
  4、維生素(vitamins)
  凡是生物生長需要、但不能自己合成,必須從外界攝取的極少量的有機物質,均屬維生素。維生素不是供能的物質,它們一般都是輔酶分子或輔酶分子的一部分。
  動物和人體對維生素的需要量非常之少,因而很難確定各種維生素的最低需要量,對於維生素的作用機理我們知道得也很少。但如果缺乏某種維生素,會患維生素缺乏症。
維生素可以分爲水溶性和脂溶性2大類。 
(1)水溶性維生素
維生素C和維生素B都是水溶性的。
維生素C:
又名抗壞血酸,是一種分子最簡單的維生素。多數動、植物能用葡萄糖或其他原料合成抗壞血酸,但人、猿、豚鼠以及某些昆蟲等不能,要依靠食物來提供。食物中如嚴重缺少抗壞血酸,細胞間質的發育不正常、膠原纖維停止生産,還要發生壞血症。給患者(人)20mg/d抗壞血酸即可防止壞血症。烹煮食物不當可使食中的抗壞血酸破壞殆盡。
維生素B:
包括多種在化學上不屬於同類、但在功能上卻很相似的化合物,這些化合物常是一同存在的。多種維生素B都是輔酶分子的主要部分,在細胞呼吸中起重要作用。維生素B1是大多數脊椎動物和某些微生物所必需的B族維生素,人缺少B1,就要發生腳氣病;鳥類缺乏B1,就要發生多發性神經炎。在生活細胞中,維生素B1以硫胺素焦磷酸的形式存在。硫胺素焦磷酸是丙酮酸脫羧酶的輔酶,故又稱輔羧酶。丙酮酸脫羧酶是糖代謝中的一種酶,可使丙酮酸脫羧,産生CO2和乙醛。
維生素B2:
即核黃素。細胞呼吸過程中的輔酶FMN和FAD都是核黃素類化合物。FMN是電子傳遞鏈中氫的載體之—。植物細胞都能合成核黃素,高等動物不能自己合成,必須從食物中取得。
煙酰胺:
是NAD和NADP的主要成分,煙酰胺之得名是因爲煙酸是煙草尼古丁的主要成分。
植物和多種動物都能利用蛋白質中的色氨酸等氨基酸合成煙酸。但如食物中缺少蛋白質,失去了合成煙酸的原料,煙酸缺乏症(如厚皮症)就可能發生。
泛酸(維生素B5):
是輔酶A的主要成分,輔酶A則是與乙酰結合生成乙酰CoA進入三羧酸迴圈的。植物和細菌都能合成泛酸,脊椎動物需要從食物中供應。
吡哆醛和吡哆胺(維生素B6):
它的磷酸鹽是轉氨酶(transaminases)的輔酶。
鈷胺素(維生素B12):
含鈷(Co),它的作用與紅細胞的形成有關。惡性貧血的重要起因之一就是缺乏或不能吸收維生素B12,或不能把吸收的維生素B12轉化爲有活性的分子。動、植物都不能合成維生素B12,只有某些微生物能夠合成。人和哺乳動物都是依靠自己消化道中的微生物來合成維生素B12的。其實,上述的煙酸、泛酸以及後面要講的葉酸和維生素E,多是由消化道中的微生物來合成的。這也是很有趣的現象:失去了合成這些維生素能力的異養動物——哺乳動物,卻取之生於自己體內的另—一些異養生物,即微生物。人患惡性貧血的原因大概不是由於腸道內缺乏維生素B12,而是由於不能吸收腸道內的維生素B12,或者是不能把吸收的維生素B12轉化爲有活性的分子之故。
葉酸:
是植物細胞中普遍存在的一種B族維生素,由於最早是在菠菜葉中發現的,所以稱爲葉酸。葉酸有促進動物紅細胞生長發育的作用,但它的更重要的作用則是促進某些核苷酸的合成。所以,葉酸對於細胞分裂的正常進行是必需的。缺少了葉酸,動物就可能貧血,並且不能正常生長、發育。
(2)脂溶性維生素
主要有A、D、E、K 4類。它們對於脊椎動物是必需的。無脊椎動物體內雖然也可含有這類物質,或和這類物質十分相似的物質,但它們都不起維生素的作用。
這說明,生物進化的過程中,原已存在的一些物質可被賦以新的功能。換句話說,自然選擇不一定要使生物製造新的必需物質,而是使原有的物質發揮新的作用。
維生素A(視黃醇):
缺乏時,眼、皮膚、呼吸、消化以及泌尿、生殖系統的上皮細胞變硬、角質化、抗感染的能力降低。各種腺體也因上皮細胞的不正常而萎縮。骨骼的生長也可因維生素A的缺乏而受到阻礙。最顯著的維生素A缺乏症發生在視網膜。在幼兒和少年,維生素A缺乏可出現幹眼症(xerophthalmia),繼續發展可導致全盲。在成人,維生素A缺乏時易出現夜盲(night blindness)。維生素A是視網膜中視杆細胞的感光物質,即視紫紅質的主要成分。維生素A缺乏時,視紫紅質在光照時不能發生正常反應,這就使視杆細胞失去了感光的能力,而正常的視杆細胞則是能感受夜間昏暗弱光的。
  蔬菜、水果,特別是胡蘿蔔中含有類胡蘿蔔素類的物質,其中有幾種胡蘿蔔素(carotene)在人體腸粘膜和肝細胞中都能轉化爲維生素A。魚肝油中維生素A的含量特高。但服用過多,反有不利,使骨骼變脆、易折。
維生素D:
是類固醇物質,有多種形式,最重要的是維生素D2(麥角鈣化固醇,ergocalciferol)。各種維生素D都有促進小腸吸收Ca2+的功能。兒童食物中如缺乏維生素D就要患佝僂病,出現骨骼畸形、雞胸等。蛋黃、魚油中富含維生素D。紫外光照射能使皮膚中的固醇類物質轉變爲維生素D。熱帶人幾乎沒有佝僂病,就是由於陽光充足之故。
維生素E:
最早是在植物油中發現的。專用牛乳飼養大鼠,可使大鼠失去生育能力;如加飼植物油,生育能力就可恢復。後來在小麥胚中分離出生育酚(tocopherol),即是維生素E。在齧齒類動物,維生素E缺乏除引起不育外,還可使肌肉發育不良,出現萎縮、衰乏等現象。維生素E還有抗氧化的作用,能防止不飽和脂肪酸的自身氧化,因而有保護生物膜的功能,使生物膜中的不飽和酸不致因氧化變硬,使膜遭到破壞。
維生素K:
對正常的血液凝結有重要作用。缺乏維生素K可出現血凝緩慢,甚至可出現大出血。通常,人腸道中的細菌能合成維生素K,足夠人體之用,但如腸吸收脂類和脂溶性物質的機能發生障礙,就可出現維生素K缺乏症。
  5、礦物質
  人體需要的礦物質最多的是Na、Cl、K、P、Mg和Ca,成長的人每天需Mg 0.35g,需Na約3g,對Fe、Mn和I的需要少得多,對另一些離子如Cu、Zn、Mo、Se、Co則只需要痕量。還有些元素如V、B、Sn、Si和Ni等,對某些動物是需要的,但對人體尚未證明是需要的。
(二)動物對食物的消化和吸收
動物消化食物的方式有2種,即細胞內消化和細胞外消化。
1、細胞內消化
單細胞的原生動物和海綿都是將食物顆粒吞入細胞之內進行消化的,是爲細胞內消化。例如,草履蟲,纖毛的擺動,使水在口溝裏形成漩渦,水中細菌等小生物被漩渦送到口溝深處,進入體內,形成食物泡。食物泡在細胞內流動,與溶酶體融合,成爲次級溶酶體,食物在次級溶解體中,被消化爲小分子而陸續透過膜,進入細胞質。不能消化的殘渣從細胞表面排出(外排作用)。
  細胞內消化雖然只是低等動物的消化方式,但內吞作用則是動物界的普遍現象。人體很多細胞如各種白細胞,甚至腸壁上皮細胞都保留了內吞作用的功能。這可算是生物進化中保留下來的歷史遺迹。
  2、細胞外消化
  細胞內消化只適用於單細胞的動物和小型的多細胞動物,在進化過程中,動物從單細胞發展爲多細胞,身體逐漸長大加厚,細胞內消化也隨之爲細胞外消化所取代。動物的攝食能力提高了,能攝食較大食物顆粒,並能將食物在細胞外研碎、消化、分解,然後由細胞吸收。  A.細胞內消化:門舊1乜'Dt OL雹S\Vj圓,n<耳硼仕胃股田Dg舊化
  腔腸動物是最早出現細胞外消化的動物,但腔腸動物還同時保留著細胞內消化的能力。腔腸動物捕捉食物的能力很強。它們有觸手,觸手上有刺細胞,刺細胞中有刺囊,遇到可吃的小動物時,刺囊能急如閃電地射出,一方面機械地刺傷小動物,一方面釋放毒液,麻痹或殺死小動物。刺囊是細胞內的結構,很小,但它的作用卻不可低估。因爲刺細胞非常之多,海洋中的水母大量發射刺囊,常給其他動物造成很大的威脅。
  食物進入胃水管腔後,體壁上下蠕動收縮而使之破碎。同時,胃層(內胚層)的腺細胞分泌消化酶到胃水管腔中,將食物大分子水解爲小分子,這是細胞外消化。但是,腔腸動物的細胞外消化很不完全,只有一小部分食物被消化、吸收,大部分只是被機械地研碎,而未被水解。這些未被水解的食物碎渣最終仍要被胃層細胞伸了僞足裹入,形成食物泡,再進行細胞內消化。腔腸動物雖然有了細胞外消化,它們的細胞內消化仍然占著重要地位。
  渦蟲的細胞外消化有了進一步的發展。渦蟲是三胚層動物。細胞層次多了,身體加厚了,它的消化系統必須有相應的改變來適應這一特點。渦蟲的口位於身體腹面,消化道分3支,每支又分許多小支,遍佈身體各處。消化道既有消化吸收的機能又起著運輸的作用。消化道分支越多,消化吸收的面積就越大,運輸效率也越高。渦蟲以細胞外消化爲主,同時腸壁細胞也能將未消化的食物碎渣吞入,在細胞內消化。渦蟲的消化道只有一個開口,食物和消化後的殘渣都要從這個開口排出。這是動物界中比較低級的消化系統。
  蚯蚓、昆蟲以及其他高等動物,都是在消化道內消化食物,即都是細胞外消化。蚯蚓的消化道(圖5—18)有口和排泄廢渣的肛門,這就使食物能按一定的方向運行,從而提高了消化和吸收的效率。此外,蚯蚓消化道還分化成幾個不同功能的部分。蚯蚓以腐爛的有機物爲食。蚯蚓口後有肌肉發達的咽。咽脹大而將食物吸入。咽後有嗉囊,功能是貯藏食物。嗉囊後面是一個肌肉發達的砂囊,它的功能是研磨食物。蚯蚓吸入食物時,總是把混在食物中的砂石一同吸入。在砂囊中,砂石也有被動地研磨食物的作用。食物經研磨後,和水混在一起而進入腸。腸才是化學消化和吸收的地方。食物在腸中被消化酶消化成小分子,爲腸壁所吸收。不能消化的殘渣繼續向身體後端運行(腸蠕動),其中水分被重新吸收一部分後,從肛門排出。
  有細胞外消化功能的動物,除化學消化外,常常也發展了機械消化的能力和相應的結構。蚯蚓有砂囊,人、脊椎動物也有類似的(同功而不是同源的)機械消化的器官,如牙齒、鳥類的砂囊等。
  蚯蚓有嗉囊,能儲存食物,因此蚯蚓不必整天攝食,省出時間做別的活動如尋找配偶、交配、産卵等。螞蝗吸一次血可以堅持很長時間不食,蚊子的消化道也有很大的儲血的盲囊,吸一次血可以堅持四五天。這些吸血動物如果不能儲血,它們就必須多次反復吸血,它們被捕殺的機會就將大增。
 
(三)人的消化系統
1、形態結構(圖5—19)
(1)口腔
口腔中有牙齒、舌和唾液腺。
  牙齒:在所有的器官中是最堅硬的,是有力的咀嚼器官。各種哺乳動物的牙齒,外形雖有不同,內部結構基本一樣。牙齒露在牙齦外的部分稱爲齒冠,鑲在骨內的部分稱爲齒根,兩者之間的部分,即裹在牙齦裏面的部分稱爲齒頸。齒冠最表面的一層是琺瑯質(enamel),這是最硬的部分。釉質之下是齒質(dentin),齒質和骨骼相似,不如釉質堅硬。再下,是中央的髓腔(pulpcavity),神經和血管都伸入腔中。
  人的牙齒分爲4種。最前面的是門齒(incisors),上下各4個,成刀刃狀,咬斷食物很合用。門齒之後是犬齒(canines),上下每側各一個,末端尖,用以撕裂食物。每個犬齒之後是2個前臼齒(premolars)和3個臼齒(molars),兩者的主要功能是壓碎、研磨食物。
  不同脊椎動物的牙齒各有特點,牛、羊等草食動物的前臼齒和臼齒發達,表面平而多脊,適於研磨草料。貓、狗等肉食動物的門齒和犬齒尖銳,適於獵捉、撕裂食物。老鼠被貓提到後,很快身上就“百孔千瘡”,說明長而尖的牙齒很有威力,適於吃肉。人是雜食性的,人的牙齒似乎是介於肉食動物和草食動物之間的類型。
  人的一生共生出2副牙齒,上述的牙齒稱爲永久齒(permanent teeth),初生兒半年左右開始生出的牙齒爲乳牙(deciduous teeth),2年半左右出齊,上下頜各10個,即門齒4個,犬齒左右各1個,前臼齒無,臼齒左右各2個。在7歲~12歲間,乳齒漸次脫落,而爲永久齒所代替。
舌:是味覺器官。舌上有味蕾,能辨味,增加食欲。舌還能幫助吞咽。此外,舌還是必不可缺的語言器官。
唾液腺(salivary gland):人有3對唾液腺,一對爲腮腺,埋於兩耳前下方的頰部組織中,開口於口腔內頰粘膜上;一對爲頜下腺,位於下頜骨的的內面,粘膜以下的結締組織中;另一對爲舌下腺,位於口腔底部粘膜深處。頜下腺以及舌下腺共同開口於舌下。唾液腺分泌唾液,它的主要功能是濕潤口腔,稀釋食物。口腔如乾燥,就不可能說話,口腔上皮也要受到損傷,食物也不可能形成食團而被吞咽下去。唾液中有消化澱粉的酶,能將澱粉消化爲麥牙糖。但食物在口腔中的消化是很有限的。唾液的分泌受神經系統的調節控制。有時食物不必入口,只要看見美食,嗅到美味,就“饞涎欲滴”,這種間接地對食物發生的反應屬於條件反射。
  吞咽:食物進入口腔,在咀嚼過程中,經過舌的調整而成食團。食團後移,進入咽,經吞咽而進入食道。吞咽是一個複雜的過程,包括一系列的反射動作。空氣和食物都要通過咽而分別進入氣管和食管。食物進入咽後,有4個可能的去向:①進入氣管;②折入鼻腔;⑧回到口腔;④進入食管。其中只有第四個是正確道路。協調的吞咽動作(吞咽反射)正是使食物不誤入歧途的動作。吞咽時,咽上面的軟齶上舉而將鼻腔封住,使食物不能進入鼻腔;舌上舉而將口腔封住,使食物不能回流;有關的肌肉收縮而使喉上升,於是喉的開口(聲門)被會壓軟骨遮蓋,食物不能進去;結果食團只有一條路可走,就是食管。試吞咽一下唾液,不難發現,吞咽時,舌一定上升使口關閉,呼吸一定暫時停止,喉也一定
上升使聲門關閉。
  (2)消化道 咽後是一個長的消化管道,包括食管、胃、小腸、結腸(大腸)、直腸等部分。直腸開口於肛門。各部分的結構基本相同,但各有特色。管壁都由4層組成:①最內層爲粘膜層(mucosa),由上皮層和其下的結締組織所構成;②粘膜下層(submucosa),由疏鬆結締組織構成,內有豐富的血管、淋巴管和神經叢。上皮內褶而成的各種腺如十二指腸腺等均埋藏於此;⑧肌肉層(lamina muscularis),粘膜下層之下爲肌肉層。在消化道的首尾兩端,包括口腔、咽和食道上部和肛門等處的肌肉均爲骨骼肌,從食管下部直到直腸均爲平滑肌,內爲環肌,外爲縱肌,肌肉的伸縮使消化道能夠脹大或縮小,小腸的蠕動就是由於各層環肌和縱肌的協調伸縮而實現的;④漿膜(serosa),是消化道最外面的一層。由結締組織和蓋在其表面的一層間皮所構成。
  食管(esophagus):沒有消化和吸收的功能,是食物從口入胃的通道。
  胃(stomach):位於腹腔上方,是一個肌肉質的囊。胃的收縮能力很強,能將食團壓碎、攪拌。胃腺很多,有的胃腺爲粘液腺,能分泌粘液,蓋在胃面上。有些胃腺分泌胃液,即鹽酸和胃蛋白酶的混合物。
  牛、羊等反芻類的“胃”分爲4室,即瘤胃、網胃、瓣胃和皺胃。前三胃大概是食管的分化産物,只有皺胃才是真正的胃。與其他哺乳類的胃同源,能分泌胃液,水解食物。瘤胃最大。瘤胃和網胃中有大量細菌和原生動物,能消化進入瘤胃和網胃的食物,特別重要的是能消化纖維素。反芻動物自己沒有消化纖維素的酶,食入的纖維素都是靠這些微生物來消化的。食物在瘤胃和網胃中陸續被微生物所消化,沒有消化的大塊食物又周期性地返回口腔,再被咀嚼、消化。消化後的食物連同微生物經瓣胃而進入皺胃和小腸,在這裏,食物連同微生物一齊被消化並由小腸吸收。駱駝只有瘤胃、網胃和皺胃,瓣胃特化成了瘤胃周圍的水囊(約二三十個)。
  反芻動物與它們體內的這些微生物的關係是共生的關係。這些微生物離開了它們的寄主都要死亡。它們對寄主的報酬深厚,它們消化纖維素,使寄主不但吸收纖維素的消化産物,甚至連這些微生物也都被當作食物而被消化吸收了。此外,這些微生物能利用簡單的氮源,如氨和尿素等來合成氨基酸。牛、羊消化這些微生物時,就取用了這些氨基酸。所以飼養牛、羊時,如給少量氨和尿素,—可收到很好效果。
  胃的後端爲幽門,通入小腸。幽門有括約肌控制開關。食物在胃內化爲粥樣食糜後即通過幽門而入小腸(small intestine)。小腸的第一部分稱爲十二指腸(duodenum)。
  小腸:肌肉發達,能做有節律的蠕動,使食物和消化液混勻。小腸還能將消化後的殘渣推向大腸。小腸的長度隨動物而不同。一般說來,草食動物最長,肉食動物最短,雜食動物(包括人)介於兩者之間。植物性食物有纖維素,把纖維素的細胞壁研碎需要時間。即使研碎,碎片摻雜在食物中,也影響食物的消化和吸收。小腸延長,可提高消化效率和吸收面積。蛙的幼體蝌蚪是素食的,以水中藻類爲食,它的消化道很長,成蛙是肉食的,它的消化道相對地短得多。
  小腸是主要的消化和吸收器官,提供膽汁的肝臟和分泌多種水解酶的胰臟都通入小腸(十二指腸)。小腸形態的一個特徵是與食物接觸的面積特大,這樣就提高了小腸消化和吸收的效率。
  蚯蚓腸的背面向內褶入成一溝,加大腸的吸收面積。人的小腸粘膜也向腸腔褶入而成許多隆起,其上密布手指狀的絨毛(villi)。褶和絨毛上皮細胞的面上有緊密排列的更小的絨毛,即微絨毛(microvilli)。褶、絨毛、微絨毛的存在使小腸內壁的面積逐級加大。有些動物的胃、腸有盲管(如魚的幽門盲囊),其作用也是增加吸收面積。低等魚類和鯊魚的腸壁內面有螺旋狀的瓣膜,引導食物螺旋形前進,這樣就使食物不但停留時間長,而且接觸的面也大。這些都說明,生物在漫長的進化歲月中,發展了許多可謂“巧奪天工”的適應結構。
  結腸(colon):結腸在小腸之後。人小腸與結腸接頭處位於腹腔的右下部。在這裏,結腸伸出一個盲管,即盲腸(caecum)。盲腸的頂端有一個手指狀的附屬物,即闌尾(vermiform appendix)。
  人的盲腸小,沒有用處。草食動物,如馬、兔等的盲腸很大,其中有多種細菌和原生動物等,幫助草食動物消化纖維素。牛、羊等反芻動物在胃中消化纖維素,馬、兔等要等食物經過小腸之後,在盲腸中消化纖維素。兩者比起來,似乎牛、羊更爲先進。因爲盲腸已經接近於消化道的出口,此時才開始消化纖維素似嫌稍晚。馬的糞便中總有很多沒有消化的食物,這說明馬的消化是不完全的。兔有補救的辦法,它可把從盲腸進入結腸的食糜,通過結腸的蠕動壓回盲腸,再消化一次或幾次,消化的産物可由盲腸吸收。此外,兔還可把排出的糞重新吃入,讓它們在消化道內再經過一次消化吸收。
  闌尾是退化器官,無消化食物的功能,有時食物及細菌進入
人主張闌尾有淋巴組織的功能,但摘除闌尾無任何不良後果。
  人的大腸分爲升結腸、橫結腸和降結腸3部分,降結腸之後是直腸。大腸也能蠕動,但較慢,它的主要功能是回收水分。從小腸進入大腸的食物殘渣是含水很多的流體。大腸回收水分,既保持了體內水量的平衡,也使糞便能夠成形。有時,由於某些原因如細菌的刺激等,大腸蠕動太快,水分來不及被吸收,就出現了腹瀉。相反,如果大腸蠕動太慢,水分吸收太多,就出現便秘。食物中應含一些粗料如纖維素等,以增進大腸蠕動。大腸另外一個功能是排除體內過剩的鈣鹽和鐵鹽。大腸蠕動慢就爲細菌的繁殖提供了很好的環境,所以大腸中細菌極多,它們在大腸中形成一個微生態系統。糞便幹重的一半都是這類細菌,在正常情況下,這些細菌只是利用大腸中未被消化的廢棄食物,不影響人的健康,有些細菌和人是共生的關係,多種維生素如核黃素、煙酸、維生素B12、維生素K等都是大腸細菌合成的。此外,有了這些無害的細菌佔據了這一生態環境,就使致病菌沒有容身之地了。
  大腸的最後部分是直腸(rectum)。直腸乃是糞便集中之處,糞便從肛門排出。
  2、食物的酶消化
(1)唾液消化
唾液含有消化澱粉和糖原的澱粉酶(amylase),能將澱粉分子消化成雙糖,即麥牙糖。但食物在口腔中停留時間很短,澱粉酶不能發揮很大作用。食團進入胃後,澱粉酶可繼續發揮作用,但澱粉酶只在中性或稍堿的條件下才能水解澱粉,所以進入胃後也只能在短時間內,即在尚未與胃液混合之時,發揮它的水解功能。很多肉食性哺乳動物,如狗的唾液中不含澱粉酶。
(2)食物在胃中的消化
胃液含有鹽酸和一種消化蛋白質的酶,即胃蛋白酶(pepsin)。由於鹽酸的存在,胃液pH可低至1.5~2.5。無脊椎動物的蛋白酶都是需要鹼性條件的。需要酸性環境的胃蛋白酶只存在於脊椎動物中。這可能是在進化過程中,脊椎動物吃帶骨的食物後,骨骼需要酸來溶解,由於自然選擇的結果,出現了在酸性條件下有活性的胃蛋白酶。
  胃蛋白酶不能使肽鏈分解爲單個氨基酸,只能水解連接某幾種氨基酸,如酪氨酸、苯丙氨酸等的肽鍵。
  很多哺乳動物胃液中還有另一種酶,稱爲凝乳酶(rennin),能使乳中蛋白質凝聚成塊,即乳酪。乳酪易爲各種蛋白質酶所消化。所以凝乳酶實際並不是酶,它只是給酶創造條件,提高酶的效率。哺乳類以外的動物很少有凝乳酶的,它們都不吃乳。
  由上可知,食物在胃中還遠未完全消化,澱粉只被唾液澱粉酶水解爲雙糖,蛋白質也沒有分解成氨基酸,脂肪還沒有觸及。食物的完全消化還有待於小腸的作用。
  這裏談一個問題:消化道的內壁是細胞組成的粘膜,而細胞的主要成分,是蛋白質,爲什麽消化道竟能不被蛋白質酶所消化?可能的原因是:①胃腺分泌物是沒有活性的酶的前身,稱爲胃蛋白酶原(pepsinogen),胃蛋白酶原只有到了胃腔,遇酸之後,才能成爲有活性的胃蛋白酶:.②胃粘膜表面蓋有粘液,使酶不能與之接觸。這些理由並不很充分,這個問題不能說已經完全解決。另一方面,由於某些還不確知的原因,胃粘膜竟能部分地被酶所消化,形成潰瘍(ulcer)。潰瘍嚴重時可使胃壁穿孔,胃(或十二指腸)內含物可從孔漏入腹腔,引起腹腔感染。這時就十分危險,必須及時治療。何以能發生潰瘍?這和粘膜在正常情況下何以不被酶所消化同樣難以解答。這2個問題是互相有關的,瞭解了正常情況下粘膜不被消化的機理,。也就明白或者部分地明白了潰瘍産生的機理了。還有另一種意見,即胃粘膜細胞能分泌鹼性粘液,保護胃壁,再加上粘膜細胞緊密相接,就使胃液不可能進入胃壁的深處了。這也可能是胃粘膜不受酸性胃液侵蝕的一種機制。
  胃液分泌的調節:胃深藏在體腔之中,觀察它的分泌活動是很困難的。1889年俄國生理學家巴甫洛夫(1vanPavlov,1849年一1936年)用狗做了很多實驗,證明狗胃液的分泌是受神經和激素控制的。狗只要看見魚肉等食物,即使不吃,胃液也會分泌。這無疑是由於鼻聞到肉味,眼看到食物,發生了“條件反射”之故。他還發現,食物在進入胃幽門部和小腸上部,接觸到胃壁和小腸粘膜,就能引起胃液的大量分泌,切除了神經的胃也仍然能夠分泌。巴甫洛夫推想,這可能是由於胃壁産生了激素,促成胃液分泌之故。現在已經證實,胃粘膜上確有一些細胞,有內分泌功能。在食物(特別是蛋白質類食物)進入胃後,這些細胞即分泌一種激素,稱爲促胃液素(gastrin),進入胃壁血液,周流全身,在重新進入胃壁後,即刺激胃液分泌。激素誘導的胃液分泌比神經導致的胃液分泌要強得多。巴甫洛夫的實驗證明,激素誘導的胃液分泌占75%,神經刺激引起的胃液分泌只占25%。
  另一方面,脂肪能促使十二指腸釋放一種與促胃液素拮抗的激素,即腸抑胃素(enterogastrone)。這種激素能抑制胃液的分泌,所以有人認爲患胃潰瘍的病人應多吃乳類和高油的食物,因爲這些食物能促使十二指腸分泌腸抑胃素,對胃潰瘍患者有利。
(3)食物在小腸中的消化和吸收
小腸是最重要的消化器官,消化後産生的小分子也是由小腸吸收的。胃中被部分地消化的食物進入小腸後,它的酸性刺激消化腺的分泌,各種消化酶集中於小腸之中消化食物。這些酶有3個來源,即胰臟、小腸腺和小腸絨毛表面的上皮細胞。
  ①胰臟和胰酶 胰臟(pancreas)位於胃和十二指腸之間,是一個很大的腺器官。它以胰液管和十二指腸相通,它的分泌物(胰液)在小腸中發揮消化作用。胰液含有多種酶,能消化糖類、脂肪和蛋白質(表5—4)。此外,胰液中還含有消化核酸的酶。
  胰液的分泌也受一種來自小腸粘膜的激素,即腸促胰液肽(secretin)的控制。當胃中食物進入小腸後,食物的酸性刺激小腸産生這種激素,促使胰液分泌。
  胰澱粉酶(pancreaticamylase):這個酶和唾液澱粉酶的作用一樣,但是比唾液澱粉酶重要得多,因爲它的作用時間長,食物中的澱粉主要是靠胰澱粉酶水解成雙糖的。
  胰蛋白酶(trypsin)和胰糜蛋白酶(chymotrypsin):和胃蛋白酶一樣,這2種酶也不能把肽
鏈水解爲單個的氨基酸,只能切斷某些特定氨基酸形成的肽鍵(表5—4,圖5—25)。
  胰蛋白酶和胰糜蛋白酶剛分泌出來時都是沒有活性的胰蛋白酶原(trypsinogen)和胰糜蛋白酶原(chymotrypsinogen)。小腸腺能分泌腸啟動酶(enterokinase),胰蛋白酶原在小腸中遇腸啟動酶即轉化爲胰蛋白酶,而胰糜蛋白酶原遇胰蛋白酶即被啟動而成胰糜蛋白酶。
  羧基肽酶(carboxypeptidase)和氨基肽酶(aminopeptidase):胰蛋白酶、胰糜蛋白酶和胃蛋
白酶都只能切開肽鏈內部的鍵,不能切開肽鏈末端的鍵。這一類蛋白質酶統稱爲肽鏈內切酶(en—dopeptidase)。羧基肽酶和氨基肽酶能分別從肽鏈的羧基末端和氨基末端順序一個一個地將氨基酸切下來(圖5—26),因而它們的作用是把蛋白質的肽鏈徹底水解爲氨基酸。這種酶稱爲肽鏈外切酶(exopeptidases)。
  脂酶(lipases):脂酶把脂肪消化爲脂肪酸和甘油。這一過程需要從肝臟送來的膽汁(bile)幫助。膽汁是一種含有膽鹽、膽色素和膽固醇的混合溶液。膽鹽是極性分子,一端爲親水的羥基,另一端爲親脂的固醇類化合物,腸內的脂肪滴爲膽鹽分子的所包圍,膽鹽分子的親脂端和脂類分子結合,而親水端則暴露在腸管內的水液中。這樣就使各脂肪滴彼此隔離而不致融合成爲大團,並且成了水溶性的小滴,這就是膽汁的乳化作用。
  脂肪乳化後,經脂酶的作用,一部分分解成甘油和脂肪酸而爲腸壁細胞所吸收。其餘部分或全然不被消化,或只有一個或兩個脂肪酸脫落下來,而成二酸甘油脂或一酸甘油脂。消化産生的脂肪酸也是極性分子,它們也可與脂肪、一酸甘油脂和二酸甘油脂結合形成水溶性的小糰粒。這些小糰粒可以繼續被消化,也可直接通過腸壁細胞的內吞作用(胞飲作用)而進入細胞。在細胞中,甘油和脂肪酸再結合而成脂肪,這些脂肪和直接進入細胞的脂肪進入腸管中的淋巴管(乳糜管)而被運走。甘油、脂肪酸和短鏈脂肪分子也可進入血管運走。
  膽鹽不但促進脂肪的消化,大概也能促進脂肪的吸收。膽鹽不足時,脂肪的消化和吸收都要受到阻礙。膽色素和膽固醇對消化沒有什麽作用。膽色素是血紅細胞破壞的産物,糞便的顔色主要來自膽色素。
  核酸酶(nucleases):這是用來水解2種核酸(DNA和RNA)成爲核苷酸的。
  ②小腸腺 這是分散在小腸絨毛基部的消化腺,數量很多,能分泌消化蛋白質的酶和消化糖類的酶。胰液雖含有羧基肽酶,而小腸腺才是肽鏈外切酶的主要來源。此外,小腸腺還分泌多種其他肽鏈外切酶。如氨基肽酶(aminopeptidase),能從肽鏈的氨基一端把氨基酸順序切下來;二肽酶(dipeptidases),能將2個氨基酸連成的肽鏈(二肽)水解成2個單氨基酸。二肽酶的種類很多,有的二肽酶能將甘氨酸和亮氨酸分開,有的只能將2個甘氨酸的肽鏈切開等。蛋白質水解産生的氨基酸穿過腸壁而進入血液,這是一個主動運輸的過程。
  小腸腺還分泌消化雙糖的酶:蔗糖酶(sucrase)使蔗糖水解成一個葡萄糖和一個果糖;乳糖酶(lactase)使乳糖水解爲一個葡萄糖和一個半乳糖;麥芽糖酶(maltase)使麥芽糖水解爲2個葡萄糖。
所以,糖類的化學消化從口腔就開始了,但只有到了小腸,消化才算完全,多糖才變爲葡萄糖。
小腸上皮:除胰臟和小腸腺外,小腸絨毛上皮也能分泌二肽酶和水解雙糖的酶,如麥牙糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等,促成蛋白質和糖的最後消化。
  3、食物的吸收
  食物經過口腔、胃和小腸的機械消化和化學消化之後,大

野人
2005-12-17, 04:55 AM
第五章 氣體交換呼吸

生物體攝入O2,把細胞呼吸産生的CO2排放出去,這一O2和CO2交換的過程稱爲氣體交換(gas exchange)。絕大多數生物,包括動物和植物,都需要O2,都産生CO2,因而都要進行氣體交換。
  氣體交換也稱爲呼吸,如日常談話所說呼吸新鮮空氣、深呼吸、腹式呼吸等。但這裏所說的呼吸不同於細胞呼吸,是指生物體從外界攝取O2,排除CO2,以保證細胞呼吸順利進行的過程。
  我們知道,無論是單細胞生物還是多細胞生物,細胞總是浴於液體的介質之中的。細胞膜的表面都是濕潤的,O2和CO2都是溶解在介質之中而擴散過膜的,所以生物體的氣體交換是在濕潤的膜表面進行的。
  單細胞生物和小型的多細胞生物,如絲狀藻類、水螅、渦蟲等,氣體交換不需要特殊的裝備。單細胞生物全身浴于水中,它們的表面積足夠氣體交換之用。海綿、水螅、水母等有水管系統,海水在其中流過,各細胞都能和海水接觸,交換氣體。有些海藻,如海帶,雖然很大,但較薄,成扁平葉狀,細胞層次少,都能和海水直接接觸,只有柄部較粗厚,但柄中富有間隙,並與外界相通,其中充以海水實行氣體交換也無困難。
  但是生物的生長並不都像水母(如海蜇)那樣只是中膠質增多,細胞層次不增多;也不都像海帶那樣只是面積增加,厚度不增加或增加很少,生物的生長是三維空間的加大。生物在進化過程中,細胞分化而形成多種組織,器官系統的結構越來越複雜、精密。這些器官系統緊密而有秩序的安排在最小可能的空間裏,並且大多深藏於軀體內部,受到很好的保護。這樣複雜的軀體只靠體表的很小面積來攝取所需O2,顯然不能滿足需要,並且高等動、植物的體表是向保護功能方向發展的。例如,水生動物(如魚)的體表大部分有鱗片遮蓋,只有一部分高度分化、擴增面積而成鰓;陸生生物的體表不但不濕潤,反而發展了防止水分過多逸失的結構,如植物的角質層和蠟質,動物的角質化複層上皮、鳥羽、獸毛等。所以高等動、植物的體表已經沒有什麽呼吸功能了。脊椎動物中只有兩栖類,如蛙、蟾蜍等的皮膚還保留呼吸的功能,從皮膚滲入的O2由血液運走,但正是由於它們的皮膚保留了呼吸功能,皮膚必須保持濕潤,這就限制了它們的分佈。所以兩栖類只能在多水的環境中生活。
  高等動、植物,特別是陸生高等動、植物隨著器官系統的複雜化和明確的分工,需要有專門的器官系統來保證O2的供應和CO2的排除。這個器官系統必須有足夠保持濕潤的氣體交換面,必須有氣體出入的管道。在脊椎動物和蚯蚓等無脊椎動物中,這個系統還必須與血液循環系統密切聯繫,以保證氣體在體內的運輸。這就是我們現在要講的呼吸系統。
 
一、陸生植物的氣體交換
  陸生植物體表皮上有角質層,角質層上常常蓋有一層蠟,莖的表面木栓化,因而陸生植物的體表除氣孔、皮孔等氣體出入的門戶外,一般都無氣體交換的功能。氣體交換的面都在體內,經常保持濕潤。
  (一)葉和氣孔
  葉是光合作用器官,也是氣體交換的主要場所。葉的上表皮和下表皮都有氣孔,是氣體出入的孔道。一般說來,下表皮的氣孔比上表皮的氣孔多一些。葉肉靠近下表皮的部分是海綿組織,細胞間的空隙比柵欄組織大而且多,正好和較多的氣孔相通。氣孔和葉肉細胞間的空隙組成通氣系統。空氣從氣孔進入葉內,接觸葉肉細胞和葉內其他細胞的表面。這些細胞的表面經常蓋有一層水膜,有利於氣體的交換。這些細胞的總面積遠大于葉的表面積,因而氣體交換的效率遠比只在葉表面進行高得多。光合作用是在綠色細胞中進行的,細胞呼吸則是一切細胞,包括綠色細胞,晝夜不斷地進行著的。因此,任何細胞都有氣體交換的過程。
  植物體內細胞之所以能夠保持濕潤的表面,是因爲植物的根從土壤中吸收的水分能經根、莖而上升到葉之故。植物體內經常存在著一個從根經莖而到葉,再從氣孔蒸發出去的連續水流。植物體內水分的蒸發稱爲蒸騰作用(transpiration)。一方面水分從氣孔蒸騰出去,另一方面水又從根部源源進入並上升到葉,這就使細胞經常浴于水液之中並保持飽滿。蒸騰作用的另一作用是使植物能夠有效地散熱,從而保持植物的低體溫。
  如果天氣燥熱,水分蒸發過快,根部供應不及時,葉肉細胞和氣孔的保衛細胞都要因缺水而萎蔫,氣孔因而關閉,以防止繼續失水,這是植物的應急措施。在此情況下,光合作用所需的CO2只能來自細胞呼吸所産生的CO2,而細胞呼吸所需要的O2也只能取自於光合作用。
(二)莖和根的氣體交換
  新生幼莖上也有氣孔。多年生樹幹上沒有氣孔,但有皮孔。皮孔雖然只是莖表面上的小孔,但由於皮孔和其下的細胞間隙相通,而多年生莖的內部大多是木質化的死細胞,不需要O2的供應,因而依靠皮孔和細胞間隙通氣,就可滿足莖的需要。
根沒有特化的氣體出入孔道,根毛和幼根的表皮都可和土壤中的空氣進行氣體交換。老根表面已經木栓化,不能和土壤中氣體進行交換,但是,植物內部細胞與細胞之間多有充滿氣體的間隙,這些間隙互相連通形成一個有效的運輸網,氣體在這些空隙中可擴散而達植物體的各部分,這種氣體運輸網的效率是很高的,因爲氣體在氣體中的擴散要比氣體在水液中的擴散快得多。植物用這種運輸網運送氣體可和動物用血液循環系統運送CO2和O2相比擬。
 
水生動物動物的氣體交換呼吸
  低等的水生動物,如原生動物、海綿、水螅等,全身細胞幾乎都和水直接接觸,不需要專一的呼吸系統。渦蟲、蚯蚓等則是靠身體表面和外界進行氣體交換的。沙蠶有肉足,肉足不但有運動的功能,而且有呼吸的功能。肉足中有很豐富的血液供應。其實沙蠶的全部皮膚都還保留著呼吸的功能,肉足只是皮膚進一步特化的産物。
  很多水生生物用鰓(gills)呼吸。鰓是皮膚向外延伸而成的專門用於氣體交換的器官,其中有豐富的血液供應。各種動物鰓的形態很不相同,但有一個共同特徵,就是表面積很大。例如,河蚌有2對鰓,每一鰓有2個鰓瓣,每一鰓瓣又分成很多並列的鰓絲。魚的鰓生在頭部兩側的鰓弓上,左右各4個,每一鰓含有2列鰓絲,每一鰓絲由順序排列的鰓板所組成。鰓瓣、鰓絲、鰓板的分化,使鰓與水接觸的表面積大大增加。一個是血管壁細胞,另一個是鰓表面的上皮細胞。有時甚至血管壁也沒有,血液在血竇中流動,和外界只有一個細胞之隔,這就使鰓的氣體交換功能更提高了一步。鰓中血液回流的方向和水流的方向是相反的。這種逆流交換(countercurrent exchange)使血液能最大限度地攝取02(雖然不可能將水中O2全部攝入)。如果血流方向和水流方向相同,血液吸收02的量就要大大減少。逆流交換是生物界普遍存在的一種效率最高的交換機制,它的普遍存在簡直可以把它當做生物界的一個共性。
  鰓薄而柔軟。多種動物的鰓都是藏在身體之內,受到保護的。河蚌的鰓位於殼和外套膜之下,蝦的鰓外有頭胸甲遮蓋,魚的鰓外面有鰓蓋。
上述用鰓呼吸的動物都能製造水流,使鰓經常與新鮮的水接觸。河蚌的外套膜後緣構成入水管和出水管,水從入水管流入,經過鰓後從出水管流出(圖6—3A)。魚的鰓位於咽的兩側,鰓蓋關閉時,口張開,水從口流入咽,這時口瓣關閉,鰓蓋張開,口腔收縮,壓迫水流過鰓,而從鰓蓋後緣流出。我們知道,水中O2含量很低(海水中不過o.5%),O2在水中的擴散也很慢。由於水能按一定方向流過鰓,加上鰓中豐富的血液供應,才使動物能夠獲得足夠的02。
水生動物除鰓外,還有多種其他形式的呼吸器官,但都是皮膚分化而成的産物。海參的呼吸器官是呼吸樹。打開海參的體腔,就可看到在消化管的後端,即泄殖腔,有2個分出許多小支的樹狀管,這就是呼吸樹。泄殖腔的漲大和收縮使水在呼吸樹流出流入,從而實現體液和水中氣體的交換。蜻蜓的幼蟲(稚蟲)生活于水中,其消化管末端爲直腸,內有葉片狀的“鰓”,稱爲“直腸鰓”。水經常出入直腸與直腸鰓交換氣體。直腸的內表面細胞(上皮細胞)和表皮細胞是同源的,在發育過程中,由胚胎表面的細胞褶入而成直腸上皮細胞。它們是來自表皮(外胚層)的,所以雖然褶入體內,但還保存了表皮細胞的呼吸功能。
  很多水生昆蟲仍與空氣,而不與水交換氣體,如龍虱、負子蟲、風船水蟲等都是如此。龍虱屬於鞘翅目,它的前翅變成厚而硬的“鞘翅”,將膜狀後翅壓在下面。龍虱遊到水面時,將空氣貯存在鞘翅之下,然後帶著貯存的氣泡潛入水中,利用所帶的氣泡取得所需的O2。由於氣泡中O2逐漸被龍虱利用,氧分壓逐漸降低,水中溶解的O2就透過氣泡的膜而擴散到氣泡中,所以,氣泡實際上是起著“鰓”的作用,它可以利用氣體分壓的差別,和水進行氣體交換。由於這一機制的存在,龍虱浮出水面換氣一次之後,可以在水中潛伏很長的時間。另一些鞘翅目昆蟲,如水葉甲(Haemonia),可長期潛在水下,很少到水面換氣。這類昆蟲體表有密布成層的細毛,使身體與水之間經常隔一層空氣。它們雖然生活在水裏,但呼吸方式其實是陸生的方式。這類昆蟲只能生活在含氧量高的水中,否則不但不能從水中獲得氧氣,它們自身所帶空氣中的氧氣反而會擴散到水中。
(二)陸生動物
  陸生動物和外界的氣體交換實際也是以水爲媒介的,只有溶于水中的氣體才能被利用。所以陸生動物的呼吸器官必須經常保持濕潤,否則便失去氣體交換的功能。笄蛭渦蟲(Bipalium)是一種陸生扁蟲,用皮膚呼吸。它們大部分時間都是潛藏于泥土、石縫之中,只在陰雨潮濕的夜晚才出來活動。它們的皮膚有分泌粘液保持濕潤的能力。蚯蚓也是用皮膚呼吸的,也只在夜間活動,必要時還能從背孔噴出體腔液使皮膚濕潤。
  笄蛭渦蟲和蚯蚓雖然已適應了陸生的潮濕環境,佔有了陸生環境的一席之地,但它們由於沒有適應乾燥環境的能力,只能回避乾燥環境,過著潛藏的生活。陸生動物更主動的保持呼吸器官濕潤的辦法是把呼吸器官深藏到身體內部。但是深藏到身體內部需要解決兩個問題,即氣體的運輸和在體內有限的空間中保證呼吸器官足夠面積的問題。
  下面介紹陸生動物是如何解決這些問題的。
  1、書肺和氣管
  蜘蛛的呼吸器官有書肺(book lung)和氣管(tracheae)兩種。書肺位於身體腹面,一對或2對。書肺是腹部體表內陷而成的小囊,內有並列的小葉,成書頁狀,故名。蜘蛛的書肺和鱟的書鰓是同源器官。書肺多小葉的結構保證了足夠的氣體交換面積。小葉表面總蓋有一層水膜。書肺能脹大或縮小,很像高等動物的呼吸動作,使氣體能從書肺孔進入或排出。
  陸生節肢動物的主要呼吸器官是氣管。昆蟲的氣管系統開始於胸部和腹部兩側的氣孔。氣孔通入體內的氣管,氣管一再分支,最後成極細而薄的小氣管,直徑可小到o.2μm~0.5μm,深入到各組織細胞之間,以盲端終。氣孔一般都有瓣膜,可調節氣孔的開關。蚱蜢共有10對氣孔,腦部2對,腹部8對,前4對氣孔是空氣進入氣管的孔道。呼吸産生的CO2則從後6對氣孔排出。腹腔脹大時,空氣進入,腹腔收縮時,CO2排出。氣管壁上有幾丁質的環紋,支撐氣管,使管有彈性,氣體可暢通無阻。
    氣孔開關的速度與昆蟲的活動和代謝有關。例如,跳蚤在不甚活動時,只有第1和第8對氣孔每隔5s-10s開關一次,其他氣孔則關閉;在活動時,或環境溫度升高因而代謝率提高時,第1、第8對氣孔張開次數增多,時間也要延長,其他氣孔也同時活動起來。在吸血後,或雌蚤産卵時期,氣孔也全部張開,並且張開持續的時間也較長。氣孔開關的調節是昆蟲對乾旱環境的適應,乾旱時極少數氣孔張開,張開的時間很短,以防止體內水分不必要的消耗。
陸生節肢動物不依靠血液而依靠氣管將空氣直接送到組織,這是對陸生環境的高度適應。但是,氣管系統只適用於小型動物。對於呼吸量很大的動物,如鳥類、哺乳類等,氣管系統顯然承擔不了氣體的運輸和交換的任務。 
脊椎動物除魚類外,都是用肺呼吸的。少數魚類(肺魚、總鰭魚)也是用肺呼吸的。少數無脊椎動物,如蝸牛、淡水的椎實螺等也有“肺”,也是用“肺”和空氣進行氣體交換的,但它們的“肺”其實是外套腔,其壁上有豐富的血液迴圈,因而有肺的功能。它們的“肺”和脊椎動物的肺不是同源的器官。
  生活在南非、南美和澳洲河流中的肺魚和海洋中的總鰭魚,除鰓外,還有適應陸地生活的肺。肺由鰾特化而成,其內壁有許多泡狀囊,加大了與氣體接觸的面積。肺與食管相通,空氣從鼻孔進入口腔,經食管而入肺。它們的循環系統已經有和陸生動物同源的肺動脈,即有專門給肺供血的動脈。肺魚和古代的總鰭魚都是生活在淡水河流中的。這些河流,在一定季節是缺水乾涸的,這時就可用肺呼吸。這種情況可能反映脊椎動物從水生進入陸生的情況。
  有些有尾兩栖類,如蠑螈的肺比較簡單,內面沒有褶,所以與空氣接觸的面不大,交換氣體的效率不高,但蠑螈的皮膚還保持著和水交換氣體的功能。蛙的皮膚和口腔表皮都有呼吸功能。蛙和蟾蜍的肺比蠑螈發達,肺的內面不是平的而是多褶的,這樣就使肺的面積大大增加了。
  在鳥類和哺乳類,肺的進化可謂登峰造極。鳥類和哺乳類是恒溫動物,且運動量很大,它們消耗的能量很多,肺的高度發展適應了這個需要。
(三)鳥類的呼吸系統
  鳥有一對鼻孔,向內通入短而狹窄的鼻腔,再以內鼻孔通入咽,咽後爲喉,下接氣管。氣管壁上有順序排列的環狀軟骨,是氣管的支撐物。氣管進入胸腔後,在入肺之前分爲左右2支氣管,分別進入左右肺。
氣管與支氣管之間的部分稱爲鳴管(syrinx)。鳥類的鳴聲來自鳴管。鳴管中2個支氣管的內壁上各有一個橫過支氣管道的透明薄膜,稱爲鼓膜或鳴膜(tympanic membrane)。鳴管外壁上有縱肌,稱爲鳴肌(syringeal muscles)。鳥在呼氣時,鳴膜震動而出聲。鳴肌的伸縮可調節鳴膜的緊張度和肺中氣體排出的速率,使鳥能發出多種不同音量、音頻的聲音。鳥類鳴聲一般都很高。有些鳥的鳴聲能夠傳得很遠,這是由於氣囊中氣體共振所引起的。鳥的鳴聲悅耳。幽美的環境而無鳥鳴,可謂“大煞風景”。然而鳥鳴並不是爲了點綴風景,鳥鳴的作用是:①集合群鳥;②親子之間的招呼;⑧報警;④引誘異性;⑤表明已找到築巢的地方等。 
鳥類的肺比兩栖類和爬行類的肺複雜,和哺乳類的肺也不一樣。鳥類的肺來自支氣管:支氣管多次分支,形成大量細小的微氣管,微氣管又彼此相連而成一網狀的氣管系統,就形成了鳥類的肺。氣管系統的外壁有豐富的血液供應。
鳥類的呼吸系統除肺外,還有一種特殊的結構,即氣囊(airsac)。氣囊是一系列薄而透明的囊。除鎖骨間氣囊只有一個外,其餘各氣囊均左右各一。氣囊與支氣管和肺相通,氣囊的壁非常薄,可伸入到體腔的各部,甚至可深入到骨髓腔中。氣囊壁上沒有血液供應,不能進行氣體交換,但氣囊能貯存新鮮空氣。吸氣時,空氣從氣管直接進入後面的氣囊,從此氣囊進入肺,再從肺進入前面的氣囊。呼氣時,後面氣囊中的空氣繼續進肺,而前面氣囊中的氣則循氣管呼出。所以無論是呼氣還是吸氣,空氣總是按照一個方向連續進肺。鳥類有了氣囊,體內就永遠有新鮮空氣,而新鮮空氣按一個方向出入肺,就可使氣體交換不間斷地連續進行。肺中血液流動的方向和空氣流動的方向是相反的,這一逆流交換的系統使空氣中的O2得以最大限度地被吸收。
鳥類的這一高效率的呼吸系統顯然是和鳥類的高代謝率緊密相關的。
  此外,氣囊的存在使鳥類體重與體積之比降低。所殘鳥類和其他動物相比,體重是相對輕的。“身輕似燕”正說明鳥類是體輕的動物。體輕對於飛翔有利。飛翔能力強的鳥,氣囊也發達;飛翔能力弱或不飛翔的鳥,氣囊也不發達。氣囊不是到鳥類才發生的新器官,在某些爬行類就已經有了。
  (四)人的呼吸系統
1、呼吸道及氣體交換
  空氣從鼻孔進入鼻腔後,冷的空氣得到一定熱量,乾燥的空氣得到一定水分。鼻腔上皮的細毛有阻擋空氣中灰塵的功能。鼻腔上皮中有分泌粘液的細胞,經常分泌粘液,潤澤鼻腔,並粘裹灰塵等外物,使之不能隨空氣進入氣管和肺。鼻腔以內鼻孔與咽相通。鼻腔如因患感冒而腫脹,粘液分泌過多而不通時,張口呼吸也可使空氣從咽入喉。有些人甚至習慣於用口呼吸,這是不可取的。用鼻呼吸不但可使空氣得到上述的加工處理,還可防止過多水分隨呼氣而散失。用口呼吸不但要散失更多水分,還不能防止灰塵和細菌等外物進入。
  鼻腔頂部的上皮有嗅覺功能。從進化上看,嗅覺才是鼻腔的原初功能。魚有鼻孔,但魚用口飲水呼吸,鼻孔只有嗅覺功能而無呼吸功能。可見鼻孔最初只是作爲嗅覺器官而不是作爲呼吸器官而發生的,呼吸功能是在進化過程中發展而來的。
  嗅覺、味覺和取食三者是緊密相關的。從兩栖類起,鼻腔和口腔就是相通的,這正說明了這2個器官的緊密關係。到了哺乳類,口腔中有了硬齶和軟齶,這才把取食和呼吸的道路分開。
  儘管如此,氣體和食物在咽中還是要相遇的。吃飯時大說大笑,可能使食物走錯了路而進入氣管,嚴重時可使氣管堵塞而導致窒息。這說明生物的器官系統在進化中還留下一些不足之處。前面已指出,生物器官系統的進化常常是在原有的基礎上發展,使原有的器官結構産生新的功能。鼻本不是呼吸器官,進化的結果,不是發生新的專用的呼吸孔道,而是使鼻改造而具有呼吸功能。這樣的發展途徑是經濟而較快的,也是産生巧妙安排的器官結構的途徑,但卻難免留下一些不足之處。不過也應指出,食物誤入氣管的現象只是偶然的。吞咽是複雜的反射過程,·它的作用就是防止食物誤入歧途,使食物很自然地進入消化管。
  咽後是喉(larynx)。喉是一個圍以許多軟骨的氣室。喉中有一對聲帶(vocal cords),氣體通過時改變聲帶的張力,就可以發出不同的聲音。
  喉下是氣管(trachea)。氣管壁上有順序排列著的“C”形軟骨,使氣管經常暢通,不致因吸氣而變癟。“C”的開口位於背面,這樣就使氣管不致壓迫食管。氣管的粘膜上卑有纖毛,纖毛經常朝上擺動,將裹在粘液裏的灰塵顆粒推向喉部,然後咳出。氣管的下端分爲左右2個支氣管,分別進入左右肺。每一支氣管再分支,最後形成小支氣管而終止於一群肺泡(alveoli)。
  肺泡是肺的功能單位。肺由無數肺泡所組成。大量肺泡的存在,使肺成爲海綿狀,面積大大增加。據估計,肺泡的面積約有93m2,比全身皮膚的面積大得多,並且肺泡的壁非常薄,常常只是一層細胞,其上充滿微血管網,使肺泡成爲高效的氣體交換器官。空氣由氣管運入肺泡後,即溶於肺泡面上的水膜中,然後,O2擴散入肺泡細胞,再入血液之中。血液中的CO2也從這條道路逆行而進入肺泡細胞中(表6—1)。實驗證明,肺中的氣體交換只是單純的擴散,而無主動運輸。吸入的空氣和由肺動脈運宋的血液相比,前者含氧量(氧分壓13.32kPa)高於後者(氧分壓5.53kPa),而後者含二氧化碳量(二氧化碳分壓6.15kPa)多於前者(二氧化碳分壓5.53kPa)。兩者的氣體交換完全是按擴散原理進行的。由於肺的氣體交換只是按遞減的濃度梯度進行,因此在空氣中缺氧的情況下,如登上高山時,便會出現缺氧的症狀,而深層潛水時,又可出現體液中含氮過多的症狀。
  2、呼吸動作
  人肺位於胸腔。胸腔與腹腔以橫隔膜分開。胸腔是密閉的,內壁稱爲胸膜。胸腔內有少量液體,可使胸膜經常保持濕潤。肺以氣管與外界相通。肺雖位於胸腔中,與胸腔並不相通。肺壁上沒有橫紋肌,不能主動漲大或縮小,只能隨胸腔的漲大或縮小而被動地吸氣和呼氣。
  呼吸運動決定於肋間肌和橫隔膜的活動。橫隔膜在不呼吸時是凸向胸腔的,吸氣時,膈肌收縮,橫隔下降,這樣就擴大了胸腔的垂直直徑。同時,肋骨之間的肌肉(肋間外肌)也收縮,使肋骨的胸端向上提起,胸骨被推向前方,這樣就增加了胸腔的前後徑和左右徑。總之,膈肌和肋間外肌的收縮使胸腔擴大,因而使胸腔內的氣壓下降到低於空氣壓,於是空氣進入肺,這就是吸氣動作。呼氣是一個被動的過程。肌肉鬆弛,肋骨和胸骨恢復原位,橫隔膜上升,結果胸腔縮小,肺也回到原位。這樣胸內壓就上升而高於大氣壓,肺內氣體被驅出。
  橫隔膜升降引起的呼吸動作稱爲腹式呼吸。由肋間肌舒縮引起的呼吸爲胸式呼吸。常人的呼吸是腹式、胸式呼吸兼有,可稱混合呼吸。平靜呼吸時,肺容量變化約75%是橫隔膜活動的結果,約25%是肋間肌活動的結果。
  肺泡細胞經常分泌一種含蛋白和磷脂的肺泡表面活性物質鋪在肺泡上,能使肺泡內的表面張力降低5~10倍,因而肺泡很容易張開。有些新生兒,特別是早産新生兒,不能分泌足夠的肺泡表面活性物質,肺泡在吸氣時不能張開,可因此而死亡。成人在心肺手術之後,也可能造成肺的一部分不能張開。
如上所述,人的呼吸動作是依靠胸廓脹大、胸內壓降低而將空氣吸入肺內的,這種方式的呼吸稱爲負壓呼吸。哺乳類和鳥類的呼吸都是負壓呼吸。和負壓呼吸相反的是正壓呼吸,即空氣是被“壓入”肺內而不是被“吸入”肺內。蛙的呼吸既包含負壓呼吸,又包含正壓呼吸。蛙沒有橫隔膜,只能靠口腔的張大和縮小進行呼吸。吸氣時,口關閉,鼻孔張開,口腔下壁下降,口腔變大,空氣被吸入口腔,這是負壓方式,然後,鼻孔關閉,口腔下壁上升,口腔中空氣被壓入肺,這是正壓方式。
 
每次呼出或吸入的空氣稱爲潮氣(tidalair)。成人的潮氣量約爲400 mL~500mL。潮氣只是肺容量的一小部分。平靜吸氣後,繼續深吸,又可吸入一部分空氣,稱爲補吸氣(complementaryair)。成人的補吸氣量約爲1 500mL~1 800mL。平靜呼吸後,繼續呼氣,仍可呼出一部分氣體,稱爲補呼氣。成人的補呼氣量爲900mL~1 200mL。潮氣量加補吸氣量再加補呼氣量就是肺的總呼吸量,稱爲肺活量(vitalcapacity)。肺活量的值因人而異,成年男人約爲3 500mL,成年女人約爲3 000mL。運動員訓練的結果,肺較大,肺活量也顯著大於一般人。
  深呼氣後,肺內總還要保存一部分氣體,稱爲殘氣。成人的殘氣量約爲1 000mL~1 500mL。殘氣是哺乳動物的一個特點。鳥類呼吸造成的氣流是單向的,氣體按一個方向流動,就無所謂殘氣了。
  3、肺活量
  平靜呼吸時每次呼出或吸入的空氣稱爲潮氣成人的潮氣量約爲400 mL—增加。據估計,肺泡的面積約有93m2,比全身皮膚的面積大得多,並且肺泡的壁非常薄,常常只是一層細胞,其上充滿微血管網,使肺泡成爲高效的氣體交換器官。空氣由氣管運入肺泡後,即溶於肺泡面上的水膜中,然後,O2擴散入肺泡細胞,再入血液之中。血液中的CO2也從這條道路逆行而進入肺泡細胞中(表6—1)。實驗證明,肺中的氣體交換只是單純的擴散,而無主動運輸。吸入的空氣和由肺動脈運來的血液相比,前者含氧量(氧分壓13.32kPa)高於後者(氧分壓5.53kPa),而後者含二氧化碳量(二氧化碳分壓6.15 kPa)多於前者(二氧化碳分壓5.53kPa)。兩者的氣體交換完全是按擴散原理進行的。由於肺的氣體交換只是按遞減的濃度梯度進行,因此在空氣中缺氧的情況下,如登上高山時,便會出現缺氧的症狀,而深層潛水時,又可出現體液中含氮過多的症狀。
4、窒息
  如果O2供應發生障礙,組織細胞呼吸受阻,就要發生窒息(asphyxia)。溺水時,肺泡中充滿水,肺炎嚴重時,肺泡中也充滿組織液,結果都使肺泡失去供O2能力。CO中毒時,由於CO取代O2與血紅蛋白結合,O2無法運輸,因而窒息。氰化物中毒時,由於細胞色素氧化酶失活,電子傳遞被破壞,因而發生窒息。
5、高空飛翔和潛水
  高空飛翔時的一個問題是低氣壓。高空空氣成分的比例沒有改變,O2仍占21%,但氧分壓卻隨著氣壓的降低而降低。在3000m高時,氣壓約爲7kPa,氧分壓約爲14.67kPa,此時動脈中的血紅蛋白含氧量只及正常時的90%。在6000m高空,氣壓約爲4.67kPa,氧分壓約爲10kPa,動脈血紅蛋白含氧量只有70%。到7 000m高空,如果不吸純O2仍吸空氣,血紅蛋白只能達到50%飽和,這是最低可耐受的數量,如低於此數,人就要昏迷不醒了,所以高空飛行的座機有加壓的密封艙,以防止出現O2吸收不足之症。
  潛水時的問題是壓力增加。平均每下潛10m,就要增加約101 kPa,因此潛水員必須吸入加壓的空氣,以保持肺泡張開。但是如果潛入45m~50m水深時,潛水者接受壓縮空氣時間超過l h,就有可能出現氮麻醉(narcosis),遲鈍、思睡,最後昏迷。在正常情況下,即在海平面上,成人體內平均約有1 L氮氣,其中50%溶於體液,另50%爲脂肪所吸收。深水下,如在100m深時,潛水員體液含氮量可達10L,此時如果突然減壓,即迅速上升,體液中N2將化爲氣泡逸出體液,這是很危險的,可使潛水者痛苦,甚至失去知覺,尤有甚者,如果中樞神經細胞也放出N2阻塞神經傳導的通路,則可導致不治的麻痹症。所以潛水員上升時必須緩慢使體液及細胞中過多的氣體逐漸從正常的途徑經肺泡釋出,或者在上升後仍置於加壓的密閉室中,然後逐漸減壓,放出氣體。
  6、潛水獸類
  海生的哺乳動物,如海豹、海豚、鯨等都有很強的潛水能力,灰海豹可潛入100m水下20min,抹香鯨可潛入900m水下75min,高強的潛水能力使它們能迅速靈敏地在浩瀚海洋中獲取食物和逃避敵害。這種高強的潛水能力來自它們身體的特異形態特徵和生理機制。它們的肺較小,含氧量也少,海豹肺含氧量只是全身含氧量的5%,血液含氧量則高達70%,人肺含氧量爲全身含氧量的36%,人血含氧量約爲51%。潛水獸類,如海豹等的脾臟均較大,可貯存大量血液,供潛水時之用。它們的血液量比非潛水動物多二三倍,肌肉中的肌紅蛋白含量也較高,這些都使潛水動物體內的含氧量高於非潛水動物,這爲較長時間的潛水準備了條件。海豹每千克體重含氧量比同重量人的含氧量要多出2倍。潛水時,血液大部被調集於腦、脊髓和心臟等對缺氧最敏感的器官,而皮膚、消化系統等的血流量則相對減少,對肌肉也很少供血,甚至在長時間潛水時,血液可不流入肌肉,因爲肌肉本身貯氧很多,且肌肉在缺氧時還可從糖酵解中獲得ATP。潛水獸類在潛入水下時,心搏大大減慢,以降低全身的耗氧量。此外,它們總是先呼氣,使肺縮小,停止呼吸,然後潛水,這樣可降低血中氮的含量,從而減少上升時因壓力降低而産生氣泡的危險。另外,鯨、海豚等連續潛水多次後,肌肉中N2的含量竟可達到過飽和狀態,說明它們既可控制血氮含量,又有耐受高氮含量的能力。
  7、請勿吸煙
污染的空氣危害人體健康,吸煙則是自願呼吸污染毒氣。煙中除含尼古丁外,還有碳氫化合物等多種有害物質。長期吸煙的癮君子必患慢性支氣管炎。呼吸道上皮細胞由於煙的刺激,粘液分泌增多,因而痰多,咳嗽多。一方面煙取代了新鮮空氣,另一方面氣管經過長期刺激而縮細,兩者都使入肺的空氣減少,這就導致心跳和呼吸加快,結果引發哮喘。吸煙還使肺泡受到破壞,失去彈性,嚴重時大面積肺泡失效不能排出廢氣,而出現肺氣腫的症狀,繼續發展,O2供應越來越少,心臟負擔越來越重,與肺動脈相連的右心室也補償性地膨大。所以,癮君子如不戒煙最終可能發生肺原性心臟病——一種致死的心臟病!吸煙還有另一同等嚴重的危害,即致癌作用,這裏不再贅述。從前人們常認爲吸煙可增加風度,大錯!吸煙乃是惡癖,戒之戒之!

野人
2005-12-17, 04:56 AM
第六章 物質在生物體內的運輸

綠色植物光合作用産生的糖必須運到植物體的各個部分,供各部分細胞代謝之用,過剩的也必須運到儲藏器官(如根)儲藏起來,以供不時之需。動物在腸道內消化食物後,其産品也必須由腸壁吸收再轉運到身體各處,供各處細胞之用,否則停留在腸道之內等於在身體之外,沒有用處。同理,身體各部的細胞都是不斷地在進行著代謝活動的,代謝産生的廢物必須及時運到排泄器官排出體外,否則細胞就要中毒。
  細胞質流:單細胞生物細胞中的各種物質通過細胞質流(cytoplasmic streaming)而被分配到細胞各部,如草履蟲食物泡的環流,變形蟲僞足的生成也是細胞質流動的結果。多細胞生物細胞內的物質分配也是通過擴散和細胞質流而實現的。在顯微鏡下觀察生活的麗藻(Nitella)或葉肉細胞,都可看到細胞質的流動。輪藻(Chara)的細胞很大,也是觀察細胞質流的好材料。
  輪藻和麗藻細胞的周圍,緊靠細胞膜之下,有排成一層的葉綠體。細胞中心是一個大液泡。細胞質在葉綠體層和液泡之間按螺旋路線而流動。肌動蛋白絲有規律地排列在細胞質和葉綠體層之間,它們的活動使細胞質和埋藏於細胞溶漿中的線粒體等細胞器能夠按一定方向流動。這種流動正是大細胞運輸物質所必需的。
  魚皮膚色素細胞中有黑素(melanin),如果黑素集中於細胞中央,皮膚色淺;如果黑素彌散於細胞各部,皮膚色深。黑素的集中和分散也反映了細胞質的流動。
葉綠體
  圖7—1 藻類細胞中的細胞質流
葉綠體位於表層細胞中,附著於其下的肌動蛋
白絲(微絲)不流動,內層細胞質流動(一)
細胞質的流動主要是靠細胞溶質中的纖維,主要是肌動蛋白絲(微絲)的活動而實現的。例如在變形蟲,微絲網構成細胞的凝膠狀外質。微絲網的收縮擠壓溶膠狀內質流動而生成僞足。
用松胞素B(cytochalasin B)或鬼筆環肽破壞變形蟲或絨泡菌(粘菌)肌動蛋白絲的分佈,細胞質的流動很快停止,僞足也不能生成。似乎微絲解聚而成溶膠,再聚合而成凝膠,凝膠和溶膠的相互轉變,實現了細胞質的流動。
 
一、植物的運輸系統——維管系統
  低等的多細胞植物,如藻類、苔蘚等沒有專門的運輸系統。藻類是水生的,它們大多體小,細胞層次也少,並且各個細胞都有葉綠體,能自製有機的營養物,因而沒有運輸系統仍可生活得很好。苔蘚植物是陸生的,它們的各個細胞也都有葉綠體,都能自製食物。它們只在多雨、溫度高時才活躍生長,乾旱時潛伏不動或留下孢子而死去。所以它們的代謝産品不會過多積累,因而也不需要特化的運輸系統。高等植物的維管系統具有運輸和支援的雙重功能。藻類和苔蘚沒有運輸系統,也就沒有身體的支架,這可能正是它們不能長大的一個原因。
  高等植物(蕨類和種子植物)體大,組織層次多,分工明確。例如,表皮組織只有保護的功能而不能進行光合作用;葉肉細胞有葉綠體,能製造糖類,但所需的水卻要由根供給。世界上最高的樹約有100m,如此高大,沒有一個運輸水、鹽、食物以及代謝廢物的器官系統以及一個支援身體的支架——維管系統是不可想像的。
莖的維管系統和根的維管系統是相通的,兩者和葉中的葉脈共同構成植物體的運輸系統和支架。
(一)莖的形態結構
  莖有趨光性和背地性,都是向上生長的(直立莖)。有些植物的莖幼年時柔弱不能直立,纏繞於附近其他植物等物體上,如牽牛、忍冬、菜豆等的纏繞莖,有些植物莖上有捲鬚,如絲瓜、葡萄等,有些植物莖上有吸盤,如爬山虎等。依靠捲鬚或吸盤攀附在外物上(攀援莖)。草莓的莖匍匐於地面上,在莖端産生出新的植株。
  1、初生結構
莖的頂端是一個芽,稱爲頂芽。頂芽的中央名生長錐,由分生組織構成。分生組織的週邊是一系列的葉原基、.再外面或再下面可看見已發育的小葉以及小葉腋部的腋芽原基。所以莖尖比根尖要複雜得多。莖尖的分生組織不但是莖本身生長延長的細胞源泉,葉、花、側枝等也都是從這裏發生的。莖尖沒有根冠樣的保護結構,但是莖尖埋藏在頂芽內,外面裹以葉原基,成長的小葉以及芽外面的鱗片,不和外界直接接觸,受到嚴密的保護。
莖頂端分生細胞分裂分化而産生莖的初生結構,包括表皮、皮層、初生維管組織和髓等部分,這些都可在莖的橫切面上看到。
  表皮是單層細胞。皮層是多層薄壁細胞,但在靠近表皮的幾層常是細胞壁加厚的厚角細胞。皮層之內是維管束和髓。髓(pith)位於莖的中心,也是薄壁細胞。維管組織常分成多個分散的維管束,位於髓和皮層之間,埋於薄壁組織之中。這裏說的維管組織來自莖尖分生組織,所以是初生維管組織。
  單子葉植物的維管束,大多只有韌皮部和木質部,韌皮部在外,木質部在內,兩者之間沒有形成層。玉米、高粱、甘蔗等單子葉植物的多個維管束不規則地分散在莖的薄壁組織中,數目不定。由於維管束的不規則排列,髓和皮層沒有清楚的界限,統稱爲基本組織。水稻、小麥等單子葉植物的維管束排列較整齊,大致成內外兩環。髓常隨植株的生長而破裂變空,成爲髓腔。
  草本或一年生雙子葉植物的初生維管組織也成多個維管束。這些維管束多圍繞髓周排成一環。維管束之間的薄壁細胞成放射狀排列,將髓和皮層連系起來,故名髓線(圖7—4)。每一維管束的外面是初生韌皮部,內面是初生木質部。兩者之間是薄的形成層。這裏的形成層是來自莖尖的分生組織的。
莖和根有如下的不同:①莖(雙子葉植物)的中心是髓,根一般無髓;②莖的維管組織是同心環狀排列的(雙子葉植物);或成不規則散佈的維管束(單子葉植物),外面是韌皮部,內面是
木質部;根的韌皮部和木質部則是相間排列的;③根有內皮層,在多數植物,莖的內皮層很不顯著或根本不存在;④根有中柱鞘,莖的中柱鞘不發達或不存在。 
2、次生結構
  多年生植物如松、杉等裸子植物和多種雙子葉植物,莖的加粗是靠次生組織來實現的(圖?—5)。次生組織不是來自生長錐的分生組織而來自形成層。在雙子葉植物初生韌皮部和初生木質部之間有薄的形成層細胞,各維管束之間也有一部分薄壁細胞恢復了分裂能力,而成爲形成層,並和維管束中的形成層相連而成一完整的環層。形成層細胞分裂向內産生次生木質部,向外産生次生韌皮部。木質部中有運輸功能的結構,在松、杉等裸子植物爲管胞,在被子植物主要爲導管,也有管胞參與。此外,木質部中還有薄壁細胞和木質化的死細胞,即木纖維,有支援的功能。
韌皮部的成分除篩管和伴胞外,還有韌皮纖維。韌皮纖維細胞壁木質化的程度較弱,或不木質化,所以韌性強,工業上用的亞麻、黃麻等都是韌皮纖維。由於形成層一直保持分裂的能力,所以莖能年年生長加粗。
  3、周皮和皮孔
  多年生植物的老枝表面,是木栓化的周皮。周皮來自皮層的薄壁細胞。皮孔(lenticels)是樹幹表面上,即木栓層上的小孔,肉眼可見。構成皮孔的細胞排列疏鬆,多有細胞間隙。皮孔是莖的通氣管道,使周皮下面的活細胞能和外界通氣。
  4、木材和年齡
  形成層細胞向莖中心方向分裂的次數遠比向外分裂次數多。結果次生木質部佔據了莖的大部,初生木質部和髓被擠在樹幹的中心,而次生韌皮部只是次生木質部外周的薄薄一層。
  木材(wood)是多年生樹幹的木質部,主要是次生木質部,初生木質部已經不占什麽地位了,樹皮(bark)是位於次生木質部外周的次生韌皮部加周皮。剝掉樹皮,植物就要死亡,這是因爲剝掉了韌皮部,植物葉光合作用的産物不能運送到根,根得不到營養而死亡之故。
  由於形成層在春天産生的細胞生長快,因而細胞體積大,秋季産生的細胞比春季的細胞小。這樣就使多年生的樹幹木質部出現了同心排列的環紋,即年輪。植物每一個年輪代表這棵樹全年生長出來的木質部,其中朝向樹心的部分是春天長出的大細胞部分,其外是更爲緻密的小細胞部分。根據年輪可以算出樹的年齡,根據某一年的寬窄也可推測出該年的氣候特徵,如雨量多少、氣溫高低等。考古學上甚至可利用年輪及木材的結構來推測文物的年代。
  樹幹靠中心的次生木質部和外周的次生木質部在顔色、結構上都有所不同。中心部分稱爲心材(heart wood),外周部分稱爲邊材(sap wood)。心材沒有運輸的功能,其中導管和管胞常因薄壁細胞的伸入侵填,或某些代謝産物如樹脂、丹寧等的填充而失去作用。心材有很堅強的支援能力,是好木材。邊材顔色較淡,有運輸功能,質地不如心材堅強。隨著樹木年齡的增加,邊材靠中心的部分不斷變爲死亡的心材,外周則不斷由形成層産生新的邊材。有時心材因真菌侵襲而腐爛,結果樹幹變空。但只要有邊材,不失運輸功能,植物就可生活下去,所以空心古樹的枝葉依然可以茂盛生長。
(二)水的運輸和蒸騰作用
  土壤中的水從植物根部進入中柱後,經根、莖、葉的輸導組織而上升到葉,從葉蒸發出去。這一過程即前述的蒸騰作用。水中的無機鹽類在這一運輸過程中可爲各種細胞所吸收利用。水則可供葉和其他綠色部分光合作用之用。植物白天進行光合作用,需要根部供水。氣孔在白天一般都是張開的,以保證二氧化碳的供應,但水卻由此而大量散失。所以,要保證光合作用,就必須源源供水。蒸騰作用就是使植株挺拔,使葉中保持足夠水分的作用。
  植物用水遠比動物浪費。動物體內的水可以不斷迴圈,反復使用,如血液迴圈。而植物根部吸收的水,約有90%以上都是上升至莖、葉而蒸騰出去的。一個中等大的楓樹,夏季每天因蒸騰作用而失水可達200 L,其耗水量實爲可觀。森林之所以能改變氣候,植物強大的蒸騰作用起了一定的作用。
1、根壓
  大樹可以高達100m以上,水是靠什麽力量從根一直上升到葉呢?有一種說法認爲,根部存在著“根壓”(root pressure),壓水在導管和管胞中上行。將某些植物的莖切斷,切口處能向外流出汁液,如在切口處連上細管,液柱可達1m或更高,可見水是由根部壓力壓上來的。此外,清晨空氣濕潤,蒸騰作用微弱或完全停止,此時植物葉緣常出現水珠,即所謂“露水”。這一現象稱爲吐水(guttation)。吐水也可能有排除植物體內某些無用或有害物質的作用。吐水現象也說明水是由下面根部壓上來的。夜間,葉面蒸騰作用減慢或停止,根部細胞繼續從土壤中通過主動運輸吸收礦物質。中柱中的礦物質的積累,使中柱細胞中的水勢減小,於是水進入中柱,並從木質部上升,這就是根壓産生的緣由。但是大多數植物,包括高大喬木,根壓不過100kPa~200kPa,而100kPa只能使水柱上升10.4m,100kPa~200kPa對於高過20m的樹是遠遠不足以壓水上升到樹冠的。不但如此,有一些高達80m以上的松柏科植物,測不出根壓的存在,而蒸騰作用卻能正常進行。反之,一些草本植物如番茄,根壓可高達600kPa~1MPa,這對於高不過1.5m的番茄植株是沒有必要的。這些事實說明,吐水現象固然可能與根壓有關,但單純用根壓來解釋水液在木質部的上升是有困難的。
2、莖內負壓
  炎夏,植物葉蒸騰作用強烈,水從葉面不斷蒸發,木質部中水液源源上升。此時如剝去一塊小樹皮,用刀將裸露的木質部切一開口,水並不從傷口外流;相反,如在傷口上加水一滴,水卻迅速從傷口被吸入木質部。這說明,蒸騰作用使莖的木質部發生了負壓,即莖內壓力低於100kP,因而水能從傷口處被吸進去。但是,100kPa只能使水柱上升10.4m,所以,負壓雖然有作用,但是只靠負壓也不足以使水上升到幾十米的高度。因此,一定還有另外更大的力量在發生作用,即水的內聚力學說。
3、內聚力學說(cohesion theory)
  按照這一學說,植物體內水液上升的力量主要來自水的物理特性。水有很強的表面張力,這是因爲水分子能以氫鍵互相連接之故。這分子之間互相吸引的力量稱爲內聚力。葉肉細胞間隙中的水不斷從氣孔蒸發出去,細胞間隙中的水勢低於它周圍細胞中的水勢,使細胞中的水就陸續地擴散到細胞間隙中去,細胞中的水勢降低了,於是和它們相鄰的細胞的水就擴散到這些細胞中去。正是由於這一水勢梯度的存在,水才從根的木質部進入莖的木質部,再上升,經葉脈(葉中的維管組織)、葉肉細胞而入細胞間隙,最後從氣孔逸出。這一長途運輸的實現必須具備一個重要的前提條件,即從根直到葉肉細胞這一水柱必須是連續的,中間不可斷開。如果斷開,上段水柱將因蒸騰作用而消失,下段水柱則可能因本身的重量而下降至根。如在莖部切開一裂口,使氣泡進入木質部,連續的水柱被隔斷了,水上不去,葉子就要萎蔫。水柱何以能夠保持不被隔斷呢?這是由於水分子具有內聚力之故。蒸騰作用進行時,水分子從葉肉細胞進入細胞間隙,和這個水分子相連接的另外的水分子就被拉了過來,這樣就隨著蒸騰作用的進行,連續的水分子就不斷地上升,從而實現了水從根到葉的運輸。
  連續的水柱可以比做釣魚時所用的絲線,雖然很細,卻有千鈞之力,能把很大的魚釣上來。根據計算,從根直到葉面的水柱內聚力的強度應能高到1.5GPa。實際的實驗值沒有這樣高,約爲30.4MPa或略高。已知,100kPa可使水柱上升10.4m,1MPa應能使水柱上升100m的樹頂。但水柱上升時存在著摩擦阻力,消除這一阻力約需1.8MPa。所以,1MPa+1.8MPa=2.8MPa,這就是使水在100m高的樹中上升到頂所需的力量。由此可見,用內聚力學說是可以較好地解釋水在植物體內上升的。
  此外,中午光照強、蒸騰作用旺盛時,水在莖中上升很快,此時樹幹和早晨或晚間相比,往往要細一些。這和將一個橡皮管中的水急劇抽出時,橡皮管縮細的情況相似。這也間接表明,木質部中的水是因蒸騰作用而被拉上去的。蒸騰作用的強大力量還可由下述實驗說明,在一玻璃管頂端緊紮一能滲水的陶土外套,玻璃管中充水後,置於含汞杯中。如無日光曝曬,空氣濕度甚高時,水不能從陶土套上蒸發出去,因而汞也不能升入玻璃管。如有日光曝曬,加上空氣乾燥、流通,水就將從陶土套上向外蒸發,結果管內水柱上升時,汞也隨之進入。如蒸發很快,汞柱可高過76cm。如將陶土套換成帶葉的枝條、紮緊,可得同樣結果,汞柱甚至可高達100cm。這一實驗證明,水分子互相連接的拉力是足以使汞柱上升的。
  此外,導管和管胞壁的主要成分是親水的纖維素,水分子附著于這些親水管壁上的靜電吸引力,即虹吸作用,在水液上升中,也是起作用的。
  (三)礦物質的運輸
  一般說來,礦物質或無機離子在植物體內都是溶于水中,由導管和管胞運輸到植物各部分的。但是有些離子也可以由韌皮部運輸。例如,放射性同位素32p的實驗證明,磷可以隨水流經木質部而到葉,然後可經韌皮部而下到植物其他部分。例如,老葉中的磷可由韌皮部運送到新葉中去,在新芽生長時,磷又可進入新芽中。施肥時,磷肥需要量低,原因之一就是磷可被植物反復使用之故。
(四)有機物質的運輸
  如果供給植物14CO2,追蹤其光合作用的産物,就可發現在靠近葉的莖韌皮部中很快出現帶有放射性的糖。這就證明植物葉中光合作用的産物是由韌皮部運輸的,運輸有機物質的管道是篩管。
對於有機物質的運輸機制,我們瞭解得很少,比對於水的運輸機制的瞭解要少得多,理由之一是直接觀察韌皮部生活時的活動在技術上有因難。輕微的刺激,例如,將很細的微量移液管插入韌皮部,就可引起韌皮部細胞迅速發生變化;被刺激的篩管單位停止活動,上下兩端的篩板小孔全部被蛋白質、多糖,即葡聚糖(glucosan)所堵塞。制做光學顯微鏡切片所用的各種技術也常使植物材料發生類似的變化,切片上的篩管也經常是堵塞的。篩管刺激的高度敏感性長期阻礙人們對篩管運輸功能的研究。直到20世紀50年代,人們發現,有些昆蟲如蚜蟲等,以口器插到篩管之中吸取養料時,植物細胞
   於是植物生理學家做了這樣的嘗試:在蚜蟲口器刺入莖內之後,設法將蚜蟲的身體切去,只留插在莖上的口器,利用蚜蟲的口器採取樣品。果然,韌皮部的汁液從口器向外源源流出,可達數天之久。這一發現不但使人分析韌皮部汁液成爲可能,也同時說明韌皮部內的液體是處在一定的壓力之下的。利用這一技術以及同位素示蹤技術,人們就可研究韌皮部運輸物質的性質和運輸的方向了。
  分析靠近葉部的莖韌皮部的液體得知,其中所含溶質可高達25%,這一濃度相當於動物血漿濃度的5倍!在這25%溶質中,約90%是糖類,主要是蔗糖;其餘10%是各種氨基酸、其他有機物質如激素等,以及一些無機鹽類如磷離子等。這些都是由韌皮部負責運輸的物質。
  韌皮部液體中的含糖量在運輸途中逐漸降低。這一方面是由於糖類沿途爲各組織所取用,另一方面是由於沿途細胞水分不斷滲入之故。水的不斷滲入是重要的,沒有水的滲入,韌皮部的液流就將枯竭,水不斷滲入,才保持韌皮部液流能夠到達根部。
  和木質部的單向運輸不同,韌皮部的運輸是“就近收集,就近供應”的。例如,頂芽生長需要的能源物質來自植株上部接近頂芽葉的光合作用。這裏的篩管將光合作用産生的糖向上運輸而達頂芽。根部所需的和所貯藏的糖類大多來自植株下部葉的光合作用。所謂上部和下部並無明確界限,實際上,在上部和下部之間存在著中間部分,這一部分韌皮部的運輸有時上行,有時下行。只有到了秋季,植株生長停止,此時韌皮部的運輸才全部是下行的,有用的物質就全被轉移到根等部分而貯藏起來。
  韌皮部液流的速度可達0.3m/h,這一速度雖比木質部的液流速度慢,但比單純的擴散速度卻快得多了。
  1、篩管的“裝卸”機制——主動運輸
  篩管是由生活的篩管分子所構成,它的運輸機制和死的導管、管胞不同。篩管的裝卸和運輸路線是;從製造營養物質的器官收集“裝載”物質,運送到身體各處,需要或貯存營養物質的器官組織,如生長尖、根等處,再將這些物質“卸下”,交給這些器官。物質是如何裝載到篩管中的呢?在葉脈中的篩管和葉肉細胞之間有細胞間液。篩管(韌皮部)液與細胞間液所含物質的濃度不同:篩管液中蔗糖含量比葉脈外液體(即細胞間液)高得多,但氨基酸等小分子物質的含量卻和細胞間液一樣。蔗糖是來自光合作用的。由此可知,蔗糖是通過活的篩管分子的主動運輸而進入篩管的,其他小分子物質則是通過順濃度梯度的擴散而進入的。主動運輸所需的能來自ATP。ATP水解産生的能不是直接用於運輸,而是供給H+泵之用,也就是說,使篩管分子內的H+逆濃度梯度透過膜而到篩管之外。H+不斷從篩管向外逸出的結果,形成了一個從篩管外到篩管內的H+梯度,同時也提高了膜的電位。這兩者都是有利於膜中載體蛋白與篩管外的H+結合的。而載體蛋白一經與H+結合,它接受糖分子的受體部分的構象要發生變化,而更適合於與糖分子結合。所以,載體蛋白一經與H+結合,同時就與篩管外的糖分子結合,並從篩管膜的外側移入膜的內側,而將H+和糖分子一同釋放到篩管中去。這種同時運送2種物質的主動運輸稱爲同向運輸或同向轉移(symport)。只要ATP不斷供應,進入篩管的H+就不斷被泵出,pH梯度就一直保持,糖分子就可源源不斷地從篩管外進入篩管。而進入篩管的糖則不斷地隨篩管中的液體流而運走。
  韌皮部中“裝載”了營養物的液體在運到生長尖、根等器官後,液中糖類等物質也是通過耗能的主動運輸(同向運輸)而轉移到這些器官中去的,所以篩管的裝和卸的機制是一樣的,但方向相反;“裝”是從篩管外進入篩管,“卸”是從篩管內運出到各器官去。在這些器官中,它們或作爲能源而被消耗,或轉化爲澱粉、油類等而被貯存,或作爲原料而供植物的生長分化所用,如糖類是細胞壁的原料,氨基酸供結構蛋白合成之用等。
  2、壓力流假說(pressure flow hypothesis)
  植物運輸有機分子的速度是相當高的,可以高達100cm/h。這樣高的運輸速度,單憑擴散顯然是辦不到的。於是研究者提出一些假說加以解釋,其中以壓力流假說最爲大多數學者所接受。
  圖7—10是說明壓力流假說模型。 2個半透膜性的,水能透過,但糖分子不能透過的空心球,以U形玻管連通。左球內充以有色的濃蔗糖溶液,右球和U形管中均充以清水。將兩球放入清水玻璃缸裏。不久,清水由於滲透作用而進入左球,從而使左球中糖水體積陸續加大而從連通其間的U形管流向充滿清水的右球。如果把這個裝置擴大成一連串的半透性球,互以玻璃管相連,第一個球內充滿糖液,其餘各球都充滿清水,一同溶于清水中,第一個球中産生的壓力可以把糖液壓入第二個球,同樣道理,第二個球內糖的含量增加了,又把糖液壓入第三個球,在整個系統中形成一個糖濃度的梯度。如果不斷給第一個球補充濃蔗糖液,同時不斷從最後一球取走流過來的含蔗糖液體,而換以清水,蔗糖液就不斷從第一個球順序向後面各球流入。這一模型中的液流可以比作篩管的運輸。葉製造糖,糖經過篩管“裝載”端的主動運輸而進入篩管。生長尖以及根等貯存器官需要糖,糖從篩管的“釋放”端通過主動運輸而流出。這樣就造成了一個從“裝載”端到“釋放”端的蔗糖濃度梯度,如上述模型的U形管中的蔗糖濃度梯度一樣,驅使蔗糖液從高濃度一端流向低濃度一端。只要這個濃度梯度保持不變,也就是說,只要葉不斷供應蔗糖,根等器官組織又隨時收存蔗糖,篩管又可隨時從周圍組織獲得所需的水(圖7—11),篩管中的這一運輸流就將不斷流動。
所以,按照壓力流假說,韌皮部液體的流動是靠産糖端的壓力“推”向另一端的。這和木質部的運輸不同,木質部水液的流動主要不是靠根部的壓力,而是靠葉蒸騰作用“拉”上來的。
如果壓力流假說正確,植物韌皮部液流應是有壓力的。蚜蟲口器刺入韌皮部後,液體可源源從口器流出,說明液流果然有壓力。如果壓力流假說正確,則白日光照時,蔗糖不斷産生,液流應該快;夜間光合作用停止,液流應該慢,測量的結果果然如此。此外,生長在黑暗中的植物,一般不能運輸激素;光照後,激素才逐漸被運輸,這也有利於壓力流假說,因爲白日光合作用産生糖,才能産生壓力流,激素等物質才能隨壓力流而運至植物各部。
  (五)營養物的儲存
  植物利用光合作用産生的葡萄糖和從根吸收的N、P、K等無機鹽類,通過各種代謝過程,而合成爲植物體的各種物質,如澱粉、糖、蛋白質、脂肪、芳香油類等。
在一年生植物中,這些物質或作爲能源而被消耗,或作爲基本材料而供植物合成原生質之用,也可儲存於果實和種子之中,以保證種子的傳播和萌發。二年生植物和多年生植物營養物質可儲存於各種器官,如根、莖、果實和種子中(主要在薄壁細胞中),以備來年發育之用。根是重要的記憶體官,如胡蘿蔔、蘿蔔、白薯等。馬鈴薯是變態的莖,細胞中儲存大量澱粉。一般高等植物製造的糖類大多轉化爲澱粉而儲存於細胞之中,這樣就使植物細胞不至因含糖過多而增高滲透壓。只有在嚴冬季節,當細胞有被凍之虞時,澱粉轉變爲糖,從而降低細胞質的冰點。很多植物的根、莖、葉冬季變甜,道理在此。有些植物如甘蔗的莖儲存糖而不儲存澱粉,糖儲存於薄壁細胞中。
 
二、動物的運輸系統
(一)水管系統
  海綿的水管系統(canal system)是動物界最早出現的運輸系統。海綿的體形不像海帶等藻類那樣扁平成片,而是長寬高一同發展的,因而可以長成很大的團塊。對於這樣的體形,運輸系統無疑是必要的。
  海綿水管系統主要靠領細胞(choanocytes)製造水流。領細胞有一根鞭毛,鞭毛周圍的細胞質伸出一環密排的指狀突起,在光學顯微鏡下如透明衣領,因此得名。海綿的水管系統有簡單和複雜之分,但基本構造相似:一端爲入水孔,一端爲出水孔,領細胞位於兩者之間的管道或小室中。很多海綿,如産於熱帶海中的沐浴海綿,水管系統構造複雜,領細胞集中形成鞭毛室。領細胞的鞭毛擺動使水從入水孔流入,從出水口流出。海綿的水流是連續的,如無外力干擾,從不中斷。所以海綿雖是附著生活的,看起來死氣沈沈,實則是生機盎然的。海綿依靠這一“長流水’’來取得食物和氧氣,排除代謝廢物。水中小生物在遇到領細胞時,就沿著“領”端滑到“領’’的基部而爲細胞伸出的僞足所吞食。水中其他物質如鈣、矽等離子則由變形細胞吸收,作爲製造骨骼系統的原料。
腔腸動物也有發達的水管系統,稱爲胃水管系統。水螅體小,胃水管系統的運輸功能不明顯。較大的腔腸動物,如水母、藪枝螅等的胃水管系統功能顯著。作爲食物的浮游生物以及溶于水中的CO2、O2和代謝廢物都靠這一系統來運輸,不能消化的食物殘渣也由這一系統排出去。
(二)血液循環系統
完整的血液循環系統(blood circulatory system)包括血管、淋巴管、心臟、血液和淋巴等部分。血液和海綿、腔腸動物等水管系統中的水樣液不同,是動物體自己産生的液狀組織(結締組織),其成分是穩定的。血液循環系統取代水管系統,這就使動物體的內部環境進一步地獨立於外界環境,這樣才能通過動物體自己的調節控制使內部環境保持穩定。
  1、無脊椎動物的血液循環系統
  最早的也是最初級的循環系統是紐蟲的循環系統(圖7—13)。紐蟲海産,體長可達3m,體壁厚。紐蟲的循環系統最簡單的只有位於消化管兩側的2條血管;較複雜的,身體背部還有第三條血管,這些血管在身體前後端互相連通。紐蟲沒有心臟,血管能收縮,但收縮的方向不定,因此血液的流動沒有一定方向,可向前流,也可向後流。紐蟲的血管是全部封閉的,血液只在血管中流動而不能流出血管,血液和各種組織的氣體和物質的交換通過血管壁進行。紐蟲的血漿大多無色。血細胞有核,其中一部分是變形細胞,能伸出僞足。
  蚯蚓等環節動物的循環系統也是封閉的,血液是按一定方向流動的,所以稱得起是真正的“迴圈”系統,蚯蚓的主要血管有三:①位於消化管的背面正中,名背血管,血流方向是從後向前;②位於消化管的腹面正中,名腹血管,血流方向是從前向後;⑧位於腹神經索的下面,名神經下血管,血流方向是從前往後。這3條血管都分出許多細小血管,分佈到消化管、皮膚和其他各部。在身體前部,連接背腹血管之間有4對或5對弓形的血管,總名爲心臟。心臟細胞的微絲系統發達,有很強的彈性,背血管壁的上皮細胞也有發達的微絲,因而也有很強的彈性,心臟和背血管的收縮和舒張使血液能在管內按一定方向流動。
  蚯蚓的血液和大多無脊椎動物一樣,血細胞無色,呼吸色素是一種血紅蛋白,溶解於血漿中。呼吸色素存在於血漿中而不存在於血細胞中,這是較低級的形式,是無脊椎動物血液的特點。血漿容納血紅蛋白的量是有限度的。脊椎動物紅細胞容納血紅蛋白的總量,遠比血漿可能容納、的量大,並且由紅細胞進行氣體交換,接觸面比血漿也大得多。有些多毛類動物的呼吸色素不是血紅蛋白而是葉綠蛋白(chlorocruorin),也是一種含鐵的色素。
  軟體動物和節肢動物的循環系統是“開放式”的,血液從心臟流入血管,血管封閉,而開放到包圍在內臟之外的血腔中,從而使內臟浴於血液之中。血液從血腔中經另外一套血管流回心臟。軟體動物呼吸色素或是含鐵的血紅蛋白,或是含銅的血青蛋白(hemocyanin)。前者氧化成紅色,後者氧化成藍色。節肢動物中甲殼類的血漿中含血青蛋白,昆蟲血液大多無色,少數昆蟲如搖蚊幼蟲血漿中含血紅蛋白。昆蟲血液的功能是運輸營養物和酶等物質,氣體的運輸主要靠發達的氣管系統進行。
  2、脊椎動物的血液循環系統
  各類脊椎動物循環系統的形態結構屬於同一類型,它們是同源的器官,它們都是由心臟、動脈(大動脈、動脈和小動脈)、毛細血管、靜脈(小靜脈、靜脈和大靜脈)和血液等部分所組成。
  心臟是循環系統的總樞紐,是肌肉(心臟肌)十分發達的器官,心臟的收縮和舒張造成血液的迴圈流動。脊椎動物各綱的進化程度不同,在心臟的結構上表現得很清楚,而心臟結構的簡單或複雜則是和用鰓呼吸或用肺呼吸相聯繫的。靜脈是血液流回心臟的血管,動脈是血液從心臟外流的血管。脊椎動物的血液分血漿和血細胞兩大部分。和無脊椎動物不同的是,血紅蛋白存在於血細胞(紅細胞)中,血漿無色。
  (1)魚類的血液迴圈
魚類用鰓呼吸,心臟簡單,分4室,從後往前順序爲靜脈竇(sinus venosus)、心房或心耳(auricle)、心室(ventricle)和動脈錐(conus arteriosus)。身體各部血液從靜脈依次流入靜脈竇、心房、心室、動脈錐、動脈和鰓。血液在鰓中和水進行氣體交換,放出CO2,吸收O2,然後出鰓,流入身體各部。所以魚的血液每迴圈一周,只室只有——室,通入動脈錐。動脈錐向前方分爲左右兩大支,每一支又分爲3支即供應身體各部血液的大動脈、頸動脈和流入肺和皮膚的肺皮動脈。心室收縮,血液經動脈錐而進入這3支動脈。大動脈和頸動脈中的血液經動脈、小動脈而流入全身各處的毛細血管,供給各處細胞O2,並從各處細胞吸收CO2,這些帶有CO2的血液經小靜脈、靜脈、靜脈竇而進入右心房,從右心房流入心室。肺皮動脈的血液從肺動脈流入肺,從皮動脈流入皮膚。肺動脈入肺後,一再分支變細而成毛細血管網,其中血液與肺泡中的氣體進行交換,放出CO2,吸入O2,O2-血再從肺靜脈流回左心房而入心室。皮動脈的血液在皮膚中與空氣進行CO2和O2。的交換,然後從靜脈流回。從這個迴圈路徑可以看出,蛙右心房的血是CO2-血,左心房的血是O2-血,但是由於心室沒有分隔,左右心房的血進入心室後就難免混合。這是兩栖類心臟落後的特徵。有人認爲CO2-血和O2-血在心室中實際上並不完全混合,因爲右心房的CO2-血總是先一步流入心室,因而也是先一步流入肺動脈。等到左心房的O2-血流過來時,肺動脈已經充滿了來自右心房的血液,因而就順序流入了大動脈和頸動脈。由於兩栖類的循環系統有了體循環與肺循環之分,因而血液完成一個迴圈要通過心臟2次,並且由於左右心房的血液在心室中混合,因此總有一部分血液甚至在完成一次迴圈時,要多於2次地通過心臟。不難看出,兩栖類的血液迴圈比魚類複雜得多,血液迴圈中多了一個肺循環之故:
體循環:大動脈、頸動脈一動脈、動脈毛細血管一靜脈毛細血管一靜脈一靜脈竇一有心房一心室一動脈錐。
肺循環:動脈錐一肺皮動脈一肺動脈一肺一肺靜脈一左心房一心室一頸動脈,大動脈。
(3)爬行類的心臟
爬行類的動脈錐中有縱隔,將動脈錐分成兩部分:—部分連入大動脈,另一部分和肺動脈相通,因而爬行類的體循環和肺循環比兩栖類分得清楚。爬行類的心室中也有縱隔,但除鱷魚外,縱隔不完全,因而血液仍有混合。此外,爬行類的靜脈竇也大大縮小,這預示靜脈竇的退縮趨勢。
(4)鳥類和哺乳類的心臟和血液迴圈
鳥類和哺乳類的心臟達到了最高水準,心房和心室都分爲彼此完全不通的左右2個。這樣就使心臟左右兩半中的血液完全隔開,不再混合。大動脈和肺動脈也完全分開,前者和左心室相連,後者和右心室相連。它們的基部相當於動脈錐。靜脈竇已不復存在,只留有痕迹,即竇房節。大動脈中的血液純是含氧的血,因而各組織能收到更多的氧,代謝活動就有可能更爲提高。鳥類和哺乳類是溫血動物,在嚴寒季節仍能維持體溫,這與血液循環系統的發達有關。
研究歷史簡述
1、人的血液循環系統
  雖然人們早已知道人體血液在心臟和血管中的流動,但是直到17世紀文藝復興時期,英國醫生哈維(William Harvey,1578年一1657年)通過巧妙的實驗,才科學地證明血液的迴圈和心臟在血液迴圈中的作用。
  在我國周末(西元前4世紀)秦越人所著《扁鵲難經》中已有血液迴圈的記載。西元2世紀,希臘著名醫生蓋侖(ClaudiusGalen)主張血液是象潮汐一樣地在心臟和血管中一出一進地流動。他還認爲左右兩心室間的隔膜上有小孔,血液可互相流通。蓋侖的錯誤主張一直爲當時學術界和醫生們所遵奉,直到17世紀才爲哈維所推翻。哈維正確地指出,血液在體內是單行線迴圈的;血液從心臟流入動脈,再經靜脈而流回心臟,這一迴圈活動的力量來自心臟。應該指出,哈維並不是指出血液迴圈的第一人,在他之前已經有人模糊地提出了血液迴圈的意見。例如,16世紀西班牙的Michael Servetus(約1511年一1553年)就是其中之一。Servetus通過實物的直接觀察後指出,心臟的中隔上沒有蓋侖所說的小孔,因而心臟右邊血液不能大量進入左邊,而是從肺動脈入肺,流入肺的目的是爲了“通風”和排除廢物。由於他的思想不“正統”,和宗教教義不符,他被耶穌教徒燒死,他的類比像又被天主教徒焚毀。
  哈維觀察了大約40種不同動物,並做了許多離體心臟的實驗研究。他敏銳的觀察,精確的實驗,嚴格的分析堪稱生物學實驗研究的典範。哈維的老師H.Fabricius(約1537年一1619年)早就發現了靜脈中的瓣膜,並曾寫出了專著。他認識到這些瓣膜能防止血液的倒流,但是他沒有因此而懷疑血液的“潮汐樣流動”。他的學生哈維受到他工作的啓發,根據心房一心室間和靜脈記憶體在單方向的瓣膜這些事實做出推論:血液不能像潮汐一樣地流出流進,因爲單向的瓣膜使血液不能回流。爲了證明這一點,他用探針從右心室伸入肺動脈而到肺部,他發現探針很通暢地進入了肺。同樣,用探針從大靜脈伸入右心房,再入右心室,也很通暢。反之,用探針從肺動脈伸入有心室卻很困難,只有刺傷肺動脈中的瓣膜才能進入。同樣地,探針從右心室伸向右心房也要受到室房間的左房室所阻。他又發現,如果將水從大靜脈向心臟泵入,水入心臟後就從肺動脈流出。他
  流果然是單行的,那麽水就不能逆流,即不能從肺動脈回流入心室。於是他將水從匠進,結果水屯留在肺動脈中,甚至使肺動脈漲大,也不能進入心臟。他將肺動脈水壓入右心房,結果水流入右心室,右心室膨漲,水流入越多,漲得就越大,而左可見左右心室間的隔膜是完全的,是不通的。哈維創造性的工作不僅確證了血液勺生物學實驗研究方法奠定了基礎。
7—16)包括動脈、小動脈、毛細血管、小靜脈和靜脈等。動脈(arteries)和靜脈的血管,兩者的結構不同,血液在其中的流動方向也不同。血液從心臟流出的血管/右心室相連的肺動脈和與左心室相連的大動脈。血液流回心臟的血管都是靜脈,如向大靜脈和與左心房相連的肺靜脈。雖的彈性,管壁有發達的富含膠原纖維和彈性纖維的結締組織,也有平滑肌。管壁能隨血液的流動而調整管腔的大小,不至因血壓而破裂。進入器官組織的小動脈平平滑肌的漲縮有調節血流量作用,也有加強管壁彈性的作用。比動脈薄,靜脈承受壓力也較小。在橫切面上,動脈因管壁彈性大而圓漲,靜脈則皺縮。血量比動脈中的血量略多。靜脈內壁上有瓣膜其作用是阻止血液逆流。但長時間直下流而入腿、足,此時靜脈中血液過多,管腔漲大,瓣膜就不能封閉管腔。靜脈曲于靜脈長久漲大、壁變厚扭曲而成的。肛門區靜脈曲張就成痔瘡。推論,如果血流果然是單行的,那麽水就不能逆流,即不能從肺動脈回流入心室。於是他將水從肺動脈向心臟壓進,結果水屯留在肺動脈中,甚至使肺動脈漲大,也不能進入心臟。他將肺動脈紮緊,然後將水壓入右心房,結果水流入右心室,右心室膨漲,水流入越多,漲得就越大,而左心室則無變化,可見左右心室間的隔膜是完全的,是不通的。哈維創造性的工作不僅確證了血液的迴圈,而且爲生物學實驗研究方法奠定了基礎。
(二)血管
  血管包括動脈、小動脈、毛細血管、小靜脈和靜脈等。動脈(arteries)和靜脈(veins)都是大的血管,兩者的結構不同,血液在其中的流動方向也不同。血液從心臟流出的血管
都是動脈,如與右心室相連的肺動脈和與左心室相連的大動脈。血液流回心臟的血管都是靜脈,如與右心房相連的大靜脈和與左心房相連的肺靜脈。
 動脈有很強的彈性,管壁有發達的富含膠原纖維和彈性纖維的結締組織,也有平滑肌。管壁的彈性使血管能隨血液的流動而調整管腔的大小,不至因血壓而破裂。進入器官組織的小動脈平滑肌較發達,平滑肌的漲縮有調節血流量作用,也有加強管壁彈性的作用。
  靜脈管壁比動脈薄,靜脈承受壓力也較小。在橫切面上,動脈因管壁彈性大而圓漲,靜脈則因管壁薄軟而皺縮。
  靜脈中的血量比動脈中的血量略多。靜脈內壁上有瓣膜其作用是阻止血液逆流。但長時間直立的人,血液下流而入腿、足,此時靜脈中血液過多,管腔漲大,瓣膜就不能封閉管腔。靜脈曲張可能就是由於靜脈長久漲大、壁變厚扭曲而成的。肛門區靜脈曲張就成痔瘡。
  毛細血管(capillaries)是血管中最纖細的部分,管腔直徑不過4μm~12μm,管壁只有一薄層內皮細胞,其外有少許結締組織細胞。血液與周圍組織的物質交換就是通過細小而多的毛細血管進行的。血液從小動脈(arterioles)流入毛細血管,毛細血管分支而成血管網,密布全身各處組織中而與細胞直接接觸。代謝活動旺盛的組織中,毛細血管最多。據估計,橫紋肌組織的每1cm2的橫切面上可見60000個毛細血管。由於毛細血管分支極多,它們和細胞接觸的面積很大,這對於血液和組織的物質交換很有利。每1cm3血液流過一個毛細血管網時,和毛細血管壁接觸的總面積估計可大至1m2。此外,毛細血管孔徑細而分支多,孔徑橫切面的總面積大,因而血液在其中的流速比在動脈和靜脈中都低,血壓也因管壁的摩擦阻力而明顯下降。這些都使毛細血管中血液有足夠的時間與細胞實行物質交換。血液流過毛細血管網後,由小靜脈(venules)收集,再經靜脈系統流回心臟。毛細血管中的血漿可通過管壁而進入各組織中,成爲組織液或細胞間液。
  (三)心臟
  心臟是十分重要的器官,心搏一旦停止,血液不能迴圈,各處組織不能獲得營養,也不能排除廢物,生命就很快完結。人的心臟不過拳頭大小,重約400g左右,位於胸腔的圍心腔中。圍心腔(pericardial cavity)是由一層圍心膜構成的腔。它的內面是一薄層類似于上皮細胞的間皮組織。心臟的壁分內中外3層,內層的最內面是一層內皮細胞,內皮細胞之卞是結締組織。中層是肌肉層,由心臟肌構成,也含有結締組織。外層除結締組織外,還有一層間皮(屬上皮組織),蓋在心臟的最外面。心臟的間皮和圍心膜的間皮是相連的。兩者之間就是圍心腔。
  人的心臟分爲4室,即左右心房和左右心室。左心房和左心室的血液是從肺流回的帶氧的血,右心房和右心室的血液是從大靜脈流入的帶二氧化碳的血;左右兩半界限分明。但是,它們的搏動(心搏)卻是同步的:左右心房同時收縮,然後左右心室同時收縮。在2個心房間的隔膜(房間隔)上有一個卵圓形的小凹,在胎兒期,這裏是一個孔,稱爲卵圓孔(foramenovale),這是人類歷史發展遺留下來的痕迹,這時胎兒左右心房的血是相通的。後來肺發育起來,肺循環建成後,這個孔也關閉了。成人時,兩心房的血“涇渭分明”。
  小瓣膜
  心臟中血液的流動方向是左心房的血流入左心室,然後從大動脈流出,右心房的血流入右心室,然後從肺動脈流出。血流方向決定於心臟中的瓣膜。心房和心室間的瓣膜稱爲房室瓣(AV瓣),左心房和左心室之間的瓣膜稱爲右房、室瓣或僧帽瓣(mitral valve),右心房和右心室之間的瓣膜稱爲三尖瓣(tricuspid valve)。當心房充血而收縮時,心房血液壓開瓣膜而流入心室。
  心室收縮時,心室血液壓迫瓣膜使之恢復到原來部位,而將房室間大門關閉,因而血液不能流回心房。左心室和大動脈之間,右心室和肺動脈之間也都有瓣膜,稱爲半月瓣(semilunar valves)。它們也是單向的。心室收縮時,血液可無阻地流入動脈。而當心室舒張,心房血液流入心室時,此時雖然大動脈和肺動脈的血壓很高,甚至高過心室的血壓,血液也不能回流,因爲半月瓣受動脈血的壓迫,把動脈和心室間的通路關閉了。 
2、心臟肌
  在形態上,心臟肌和骨骼肌相似,也是多核的,細胞內的粗細纖絲的排列和橫紋肌一樣,也是有規律的,因而也有橫紋。心臟肌的細胞是分支的,這些分支彼此緊密相連。在光學顯微鏡下可看到心肌上有染色很深的橫盤,稱爲肌間盤(intercalateddisks),其實就是肌細胞各分支相連之處,是一種間隙連接樣的結構,這種連接把心房或心室的全部心肌細胞連接成一個整體,離子很容易穿過,動作電位的傳導也很少阻力,因而2個心房或2個心室才能協調行動,即同時收縮、同時舒張。此外,心肌中的線粒體比骨骼肌的還要多。
  3、心搏和心臟傳導系統
  心臟有節律的收縮和舒張産生了心跳或名心搏(heart beat)。心搏來自心肌的收縮。心肌收縮的特點是自主性和節律性,因而離體的、與神經中樞失去聯繫的心臟,只要給以適當條件,如浸在等滲的生理鹽水中,通氣、保溫,就能以正常的節律收縮。
  心搏是怎樣起動的呢?心臟有一個由特殊的心肌纖維構成的傳導系統,包括竇房結、房室結、房室束與浦肯野氏纖維(Purkinje fibers)等部分。前已指出,竇房結(S-A node)是由靜脈竇發展而來,位於右心房大靜脈的入口附近,是一小塊特化的心肌組織。竇房結是心搏的啓搏器(pace-maker),它既能像心肌細胞一樣收縮,又有比心肌快得多的傳導功能。兩心房之間的中隔稍下靠近心室處,有另一個心搏啓動器,即房室結(A-V node)。竇房結和房室結之間以纖維狀的結間束相連。房室結分出纖維狀的房室束,即希斯束(bundle of His),進入心室中隔,分成左右兩分支,分別在左右兩心室內反復分支而分散到心室的內膜之下,形成一片網狀的纖維,即浦肯野氏纖維。竇房結按一定時間發生動作電位,傳導到心房肌肉,而引起心房的收縮。在心房收縮的同時,動作電位即通過結間束和心肌纖維而傳到房室結,再經房室束及其分支和浦肯野氏纖維而到心室的各部,引起心室的收縮。心房的肌肉和心室的肌肉投有直接的聯繫,它們的協調收縮完全是靠房室結及房室束的活動而實現的。房室束和浦肯野氏纖維的傳導速度比房、室心肌細胞快得多,可快到10倍以上,所以心室的厚壁才能同時收縮。當寞房結失去作用時,房室結就成爲心搏起動器而發揮作用。
  心房收縮後舒張,此時心室收縮;然後心室舒張,此時心房又開始收縮,這一過程稱爲一個心動周期(heartcycle)。一次心搏就是一個心動周期。但是由於心房小,心室大,心室的收縮和舒張的力量比心房大而明顯,所以平常把心搏分爲心縮(systole)和心張(diastole)2個時期,這2個時期分別代表心室的收縮和心室的舒張。
心搏的次數就是心動周期的次數,成年人每分鐘約心搏72次。每搏一次,兩心室各射出血液約70mL,所以左心室每分鐘供給全身各組織的血液共約5L(70mLX72/min)。激烈運動時心搏加快,‘左心室供血量可激增至30L/minl各種動物的心搏次數不同。一般說來,動物體積越大,心搏次數越少。例如,亞洲象心搏30次/min,而一種最小的哺乳動物,颼蹄的心搏竟達600次/min。如
4、心聲 
用聽診器可以聽到心臟收縮和瓣膜關閉的聲音,即是心聲(heart sounds)。心聲有二:第一聲較低而長,是心室開始收縮、房室瓣關閉和大動脈接受血液而漲大時的聲音,第二聲較高而短,是心室收縮完畢,開始舒張,大動脈的半月瓣關閉時的聲音。如果瓣膜閉鎖不全,例如,大動脈的半月瓣在心室舒張時不能完全關閉大動脈血液回流的通道,血液就要“漏”回到左心室,用聽診器就能聽到在第一心聲之後,出現“絲絲”的聲音,即雜音(heart murmur)。雜音是大動脈血液漏回心室的聲音。房室瓣如有損傷而閉鎖不全時,同樣也會出現雜音。
  5、心電圖(electrocardiograph)
  心臟搏動時心肌細胞發生的電流變化可迅速傳到周圍組織。將電極放到身體表面,即可檢出這種變化,用心電儀(electrocardiogram)記錄下來,即成心電圖。心電圖共有5個波,分別以PQRST代表之。P波爲心房收縮時的電流傳導(膜去極北),Q波爲心室收縮的開始,QRS爲心室收縮、T爲心室舒張時的變化。由於房室結受阻滯,心房收縮和心室收縮不諧調,P波按正常間距出現,QPS波獨立於P波而出現,因而P波連續出現2次後,才出現QRS波。現在檢查心電圖已成爲心臟病臨床診斷的主要手段之一。
6、血管硬化和冠心病
血漿中有膽固醇,膽固醇是動物細胞膜的成分之一,很多激素也都是固醇類化合物。但是,膽固醇過多時卻能造成病害,導致血管硬化和心臟疾病。
人的肝臟有製造膽固醇的能力,也有破壞超量膽固醇的能力。膽固醇是脂溶性物質,它們在血液中由脂蛋白圍裹而被運輸到各器官去。肝細胞表面有特定的受體,能和含膽固醇的脂蛋白結合。人的食物如果熱量過高,脂肪過多,或含膽固醇過多時(如食過多豬油、蛋白、各種肉類等),血中膽固醇的含量就將大大增加。
肝臟依靠受體結合的機制來吸收調節血中膽固醇含量。但如果血中膽固醇過多,肝臟就將失去調控的能力,膽固醇以及一些脂類分子在血中的含量就要增加而沈積於血管壁以及其他器官中。最易沈積膽固醇的器官是給心臟供血的冠狀動脈(圖7—2OB)和給腦供血的腦動脈。膽固醇的沈積刺激細胞增生,血管壁變厚變硬,彈性降低,最後血管可全被增生的組織所堵塞。如果腦血管堵塞,患者可發生眩暈、記憶力減退、昏厥等症狀。如果冠狀動脈堵塞,由於心肌供血不足,患者將發生胸悶、心絞痛等症狀,嚴重時,部分心肌可因缺氧而死,即心肌梗死(myocardialinfarction),如搶救不及時,有死亡之虞。硝酸甘油可使心肌靜脈舒張,因而血液回流減慢,還能使心跳變慢,減輕心肌工作,也能使冠狀動脈有所舒張。因而患者應隨身攜帶硝酸甘油,必要時口含之。吸煙除可引起細胞癌變外,還能促進血管硬化。高血壓、糖尿病都能引起血管硬化。
  有些冠心病是先天的,這可能是由於它們的肝細胞表面缺少受體因而失去控制血中膽固醇水平的能力所致,患者膽固醇的含量有時竟能高出正常含量的6~8倍。先天性冠心病大概是遺傳的,患者常在孩童時就發病,到20余歲時就可能死亡。有些家族不患冠心病,這大概也是遺傳決定的,他們的血液中含有較高量的高密度脂蛋白,能將膽固醇分子迅速載運到肝,由肝細胞將它們分解。
7、人工心臟
心臟如果發生瓣膜閉鎖不全等病變,血液迴圈就將變得不正常。這種器質性病變是難以用藥物治療的,只能切開胸腔修復或以人工瓣膜代替之。
20世紀30年代以來,生物工程研究曾設計人工心臟取代病變的天然心臟。製造人工心臟必須滿足一系列要求,例如,人工心臟的體積必須不大於天然心臟,以便能夠納入腳腔中,必須有和天然心臟類似的傳導系統,以便能夠自我調節而不需要來自外部的操作控制,必須盡可能地保證安全運轉而不至於經常出現差錯,人工心臟與血液接觸的內表面(包括使用的材料及其表面結構等)必須不引起血液凝結,人工心臟的搏動次數和強度以及血流量等必須能按照身體在不同情況下的需要而自動調整等。人工心臟近些年來在人類臨床醫學上使用,取得了進步,但還需要繼續研究。
8、心臟的內分泌功能
  現已查明,人和一些哺乳動物的心臟除了有血液迴圈的功能外,心房肌肉還有合成一種激素,即,心肌肽(cardiac peptide)的功能。腎臟、血管、腎上腺和腦等器官上都有心肌肽的受體,都能和心肌肽結合。因而從受體分佈的情況來看,心肌肽似乎有調節血壓和血流量的作用。
  (四)血液迴圈
  心臟在血液迴圈中起著泵的作用。心房舒張時,來自周身的帶有CO2的血液,從大靜脈進入右心房;來自肺的血液,即含O2的血液從肺靜脈流入左心房。由於心臟的舒張期長於收縮期,在心房還沒有收縮時,心室已經開始舒張了,所以血液在流入左右心房後,在心房收縮之前,就能繼續穿過房室瓣而流入左右心室。接著心房收縮,血液繼續向兩心室大量流入。心房收縮後約0.1s,兩心室收縮,右心室中含CO2的血流入肺動脈而開始了肺循環,左心室含O2的血流入大動脈而開始了體循環。
1、體循環(systemic circulation)
  左心室收縮,O2-血進入大動脈。大動脈沿胸腹背面正中線後行,一路分支,從大動脈到動脈、小動脈,最後形成毛細血管網而深入到各器官組織中。毛細血管中的血液在完成了和各器官組織之間的氣體和物質交換之後,從毛細血管經小靜脈、靜脈、大靜脈,而流回右心房。這就完成了一次體循環。
  2、肺循環(pulmonarycirculation)
  右心室的CO2-血從肺動脈流入肺。肺動脈在肺中多次分支,最後成爲毛細血管網,其中血液從肺泡吸收O2,將CO2排入給肺泡。O2-血經肺靜脈而流回左心房,再入左心室,開始新的一輪體循環。
  3、冠狀動脈迴圈
  心臟雖然充滿血液,但心臟的厚壁卻不能依靠心腔中的血液取得營養物和O2,而是和其他器官一樣,也需要有專門的血管系統作供應和運輸工作。大動脈在離開心臟處分出左右2個冠狀動脈(coronary arteries),在心臟厚壁中分支而成毛細血管網,分佈於心臟壁的各部分(圖7—20B)。血液在毛細血管網中與心臟壁組織實行物質和氣體的交換,然後流入小靜脈、冠狀靜脈(coronaryveins)等,最後流入右心房。
  冠狀動脈迴圈十分重要,冠狀動脈硬化或堵塞,都將引起心肌死亡。
  4、血壓
  17世紀英國人S.Hales作了一個實驗。他先把兔腿結紮,切開動脈,插上銅管,再連上一支直立的玻璃管。然後將結紮解開,於是血液流入玻管,成高達2.5m的血柱(即比仰臥兔的心臟高出2.5m)。這證明血管中的血液是有壓力的。他還看到,血柱的高度不是穩定的,而是隨心搏升降不同的。他量了靜脈的血壓發現,正如他所預料的,靜脈血壓比動脈壓低得多。
  臨床上用血壓計測量血壓。血壓計的構造很簡單,主要是一個內裝橡皮袋的長帶,橡皮袋上連有一個用來向袋內打氣的橡皮球和一個壓力錶。將長帶纏在上臂,向袋內打氣,同時將聽診器放在肘窩部聽動脈的脈搏。連續打氣直到聽不到脈搏。這是因爲臂中的肱動脈受袋內空氣壓迫,血液不能通過之故。然後放氣,使袋內空氣逐漸減少,壓力逐漸下降,在肱動脈血液開始通過時,用聽診器可聽到一個清晰的脈搏聲音,此時壓力錶上顯示的數位即是氣袋內空氣的壓力,相當於心的收縮壓。繼續放氣減壓,脈搏聲音逐漸變大,當聲音突然變低時,壓力錶所示數位即相當於心舒張壓.健康成人的收縮壓約爲14.7kPa,舒張壓約爲9.3kPa。兩者的差稱爲脈搏壓,即5.4kPa這個數位是指上臂肱動脈的血壓,實際上血管不同部分的血壓是不同的。從離開心臟的大動脈起,周遊全身,回到流入心臟的大靜脈,在這一途徑中,血壓越來越小。大動脈血壓可高至18.7kPa,在血液即將入心的大靜脈,血壓等於0,即和大氣壓一樣。
  心收縮壓和心舒張壓在血液離開心臟流入大動脈時相差最大,以後隨著血液的離心流動,差別越來越小。到了毛細血管,血壓已無收縮壓和舒張壓之別了,這表明,血液在毛細血管中的流動不是搏動式的,而是“穩速”前進的了。
  血壓過低,血液不能順利通過血管而達到各組織,特別是人體中高於心臟的各部分,如頭部,更不能得到充分的血液供應.反之,血壓過高,心臟負擔加重,易出現心悸,氣促以及其他心臟病變,血管也易於損傷破壞。
  5、血流速度
  血液在血管中的流速不是恒定的,在動脈中比在靜脈中快,在較大的動脈中的流速約爲
30cm/s,而在較大的靜脈中,只有8cm/s,在毛細血管中最慢,不過1cm/s。
(五)血液
  人體血液的總量和體重是相關的,體重70kg的人約有5.6L血液。失血過多而不及時補上,就有死亡之虞。
  血液分血漿(plasma)和血細胞(blood cells)兩部分。血漿約占血液總量的55%,血細胞約
占45%。
  1、血漿
  血漿略帶黃色,微鹼性(pH7.4),其中溶有多種物質,如無機鹽離子、蛋白質及氨基酸、糖類(如葡萄糖等)、脂類、激素、固醇、抗體、維生素以及溶解的O2、CO2、N2等。
  哺乳動物血漿中的無機鹽及其離子約占血漿總量的0.9%,其中2/3以上是NaCI及其離子。此外,血中陽離子主要還有Ca2+、K+、Mg2+等,陰離子主要還有HCO-、HPO42-、H2PO4-以。及SO42-等,而以HCO3-爲最多。
  血漿中的蛋白質占血漿總量的7%~9%,包括;①纖維蛋白質(fibrinogen),這是血液凝結必需的蛋白質;②白蛋白(albumin)和球蛋白(globulins):③球蛋白中有一類稱爲γ—球蛋白,是免疫系統的重要分子,即抗體。蛋白質的存在使血液成爲粘稠液體。由於血漿中蛋白質分子大,難以通過血管壁,因此它們在調節血液和組織液的水量,保持兩者之間的平衡中有重要作用。此外,血漿蛋白質和血細胞中的血紅蛋白也都是重要的酸堿緩衝劑。
  血漿中葡萄糖的含量也是穩定的。人空腹時血漿中葡萄糖含量爲80g/L-100g/L,進食後略高,但很快恢復正常。血漿和組織液以及浴於組織液中的細胞總是處於動態平衡之中。血液在通過毛鈿血管時,血漿和周圍組織通過組織液而進行物質交換,以完成它的運輸任務。物質交換結果必然要改變血漿成分,但是血漿的成分卻總能保持穩定,這是很重要的。因爲血漿成分不穩定就意味著內穩態的破壞,身體就要受到損傷。例如,NaCl和NaHCO3以及球蛋白、白蛋白等對於維持血漿和組織液的滲透平衡有重要的作用。如果這些物質的濃度發生了變化,血漿的滲透壓就要發生變化,就將導致細胞損傷,甚至死亡。Ca2+、Mg2+、K+、Na+等離于的平衡是保持細胞膜正常功能的重要條件。離子濃度的改變將影響血漿及組織液的酸鹼度,而酸鹼度的稍稍改變就將引起身體的嚴重損傷。由於血漿本身存在著緩衝系統,加上身體內一系列的調節機制,如腎臟以及某些激素對水鹽平衡的調節,肝臟和某些激素對血糖含量的調節等,健康人的血漿成分總是趨於穩定的。
  2、血細胞
  血細胞分紅細胞、白細胞和血小板或凝細胞3類,它們都是來自共同的造血幹細胞(hemopoietic stem cells),成人的造血幹細胞存在於骨髓中。
  (1)紅細胞(erythrocytes,RBC) 這是血液中最多的一種細胞。成年男人;每1mm3血液中約有500萬個紅細胞。女人略少一些,約爲450萬個。健康情況以及地區高度都能影響紅細胞的數目。僞如,居住在5500m以上高山區的秘魯人,每1mm3血中紅細胞數竟可高達830萬個,新生嬰兒紅細胞數也較多,可達600萬到700萬個。以後逐漸減少,到3個月時,就和成年人一樣了。
  人的紅細胞是兩凹的平扁盤林,直徑約7μm~8μm,厚約1μm~2μm。紅細胞中含血紅蛋白,能攜帶氧氣,在哺乳類,包括人在內,紅細胞都沒有細胞核。但紅細胞發育早期是有核的。以後細胞中血紅蛋白分子迅速增加,達到紅細胞幹重的90%(約含280萬個血紅蛋白分子),細胞核以及線粒體、高爾基體、內質網和核糖伴等都從細胞中烯除出去,紅細胞變成一個富含血紅蛋白的無核細胞而進入血液迴圈中去。有人設想,紅細胞失去細胞核,就可騰出空間容納更多血紅蛋白分子,提高攜帶氧氣的能力。但是鳥類飛翔,代謝旺盛,耗能多,鳥類紅細胞卻是有核的。脊椎動物的呼吸色素概爲血紅蛋白,並且都存在於紅細胞中而不存在於血漿中,這是有進步意義的。因爲這樣才能使血液中含有更多的血紅蛋白分子。試想,人海一紅細胞中的280萬個血紅蛋白分子,如果不集中在細胞中而散佈在血漿中,血液的粘滯度將大大增加,血液與組織液的平衡必將受到嚴重破壞,正常的運輸將不可能。
  除血紅蛋白分子外,紅細胞還含有另一種蛋白分子,即炭酸酐酶(carbonic anhydrase),一種使紅細胞具有,運送二氧化碳功能的酶,這將在後面講述。
  用同位素Fe標記骨髓中的紅細胞,跟蹤帶有放射性的紅細胞,就可查出這些紅組胞的動向和壽命。人紅細胞的壽命約爲120d。紅細胞死後的殘骸由肝臟、脾臟中的巨噬細胞吞食而消滅之。據估計,人體每秒鐘約有300萬紅細胞死去,而以新的紅細胞補充之,骨髓産生紅細胞的能力很強。大出血後,骨髓能以4倍于正常的速度增生血細胞,使血細胞數目迅速恢復正常。
  (2)白細胞(leucocytes,WBC)  白細胞比紅細胞少得多;每1 mm3血液中約含7000個(5000~10000)。白細胞有核,不含血紅蛋白,不能攜帶O2。各種白細胞都是球形的,並且都能伸出葉狀或絲狀的僞足作變形蟲式的運動。
  有些白細胞不僅存在於血液中,也存在於身體各處的結締組織以及淋巴系統中。它們能以變形運動穿過毛細血管壁和淋巴管壁而進入遍佈全身的組織液和結締組織。
  根據核的形狀和細胞質中顆粒的特性,白細胞可分爲六類,如表7—1和圖7—22所示。
  白細胞的功能是保護身體,使不受細菌和其他外物侵襲;它們保護身體的方式有二:一是吞噬,即將外物吞入而消化之;二是免疫。兩者的關係很密切,難以截然分開。顆粒白細胞的細胞質中含有不同大小和不同染色反應的顆粒。這些顆粒是溶酶體和分泌粒。它們的成分不同,所以染色反應也不同。顆粒白細胞和單核細胞都有吞噬功能。最多的顆粒白細胞是嗜中性細胞,它們和單核細胞構成強大的保衛

野人
2005-12-17, 04:57 AM
第七章 生物的生殖

所有生物個體的壽命都是有限的,但生命在地球上的延續卻是無限的。賴於生命系統的另—特性——生殖。
生殖:是指生物生長發育到一定階段,就能産生與已相似的後代的現象。
生殖對個體的生命來說並不重要,許多生物生殖之後接踵而來的便是個體自身的死亡,如大麻哈魚、鰻鱺等産卵排精後即葬身於産卵場。然而生殖對於維持物種的生命來說卻必不可少。
生殖的意義:首先在於延綿種族;其二,在生殖過程中,可以通過遺傳、變異和自然選擇(或人工選擇)作用,使生命在延續之中又得到不斷的發展。
生殖方式分爲無性生殖和有性生殖兩大類。
 
一、無性生殖
無性生殖指不經過生殖細胞的結合,由親體直接産生於代的生殖方式。
常見類型有:
1.裂殖
  由親體(親代細胞)通過細胞分裂直接形成形態結構相似的兩個於體的生殖方式。
最原始的生殖方式,在單細胞生物如細菌、原生動物、單細胞藻類植物中較爲普遍。
  2.出芽生殖
即在親體的一定部位長出小芽體,芽體逐漸長大,最後脫離母體而成爲獨立個體。
如真菌中的酵母菌,腔腸動物中的水螅等。也有芽體長大後不脫離母體,因而形成群體的,如大多數珊瑚。
  3.孢子生殖
  是無性生殖中的高級方式,由親體的特定部位産生許多稱爲“孢子”的生殖細胞,孢子不
經結合,直接發育形成新個體。
孢子的類型很多,如:厚壁孢子、分生孢子、孢囊孢子、節孢子等,分別可籍水或氣流傳播。藻類、苔蘚、蕨類植物以及真菌主要行孢子生殖,這類植物又稱孢子植物。
日常生活中食物、衣物長黴通常是黴菌孢子繁殖的結果。
  4.高等植物的營養繁殖
  是高等植物的營養器官如根、莖、葉脫離母體後,重新長成一個完整植株的繁殖方式。
這是由於離體營養器官有再生根芽的作用。
如秋海棠等植物的離體葉片,竹、蓮、薑等植物的地下根莖,甘薯的塊根等均可長出根、芽,成長爲新植株;洋槐、白楊等木本植物的一般根上也能生芽長成幼枝,等等。
利用植物營養繁殖的特性,農、林、園藝傳統生産中採用壓條、插枝、嫁接等措施加速植物繁殖,改良品種,或保存優良性狀;在現代的植物細胞工程中,採用組織培養技術進行快速繁殖或培育無毒植株已獲成效。
  
無性生殖意義:過程簡單,繁殖迅速,有利於保持親代特性和快速繁衍種族,但由於無性生殖的後代來自同—基因型親體,遺傳變異小,所以其生活力和對環境的適應能力會逐漸衰退。
  
二、有性生殖
是通過兩性細胞(配子)結合成合子(受精卵),合子進而發育成新個體的生殖方式。配子是單倍體性細胞,其形成要經歷減數分裂過程。
  常見的有性生殖方式根據配子的進化程度,可分爲3種:
1、同配生殖 
即相結合的兩個配子形態大小,結構和運動能力相同,但生理上可能有性的差別,一般用“+”和“—”來表示,如單細胞衣藻、真菌中的根黴、毛黴等。
2、異配生殖 
相結合的兩個配子形態結構相同,但大小和運動能力不同,大配子不大運動,又稱雌配於,小配於運動活潑,又稱雄配子,如實球藻。
3、卵式生殖 
相結合的兩個配子形態、大小、結構和運動能力均有明顯差異。雄配子(精子)形小,細胞質少,運動能力強;雌配子(卵子)形大,細胞質多,貯有大量營養物質,不運動。
  在生物進化過程中,配子是分別向著運動和貯存養料兩個方向分化的,開始是無雌雄分化的同型配子,以後是有雌雄分化的異型配子,最後發展成爲精子和卵子,所以卵式生殖是有性生殖進化的最高階段。它普遍存在於多細胞生物中,而且是高等動物唯一的繁殖方式。
  
有性生殖意義:由遺傳組成存在差異的兩性配子結合成合子,使合子發生遺傳物質的重組,從而使後代産生了豐富的遺傳性變異,提高了生活力和對環境的適應能力。
  4、單性生殖
指配子不經結合直接發育成新個體的生殖方式。是—類特殊的有性生殖方式。
孤雌生殖:由雌配子直接發育成新個體的稱,在植物界中較常見,如蒲公英、早熟禾等植物的卵不經過受精即可直接發育成胚。在動物中亦有,如蜜蜂、螞蟻、白蟻等昆蟲中的雄性個體都是由未受精的卵發育而成的,在輪蟲、蚜蟲等動物生活史中也都有孤雌生殖現象。在植物細胞工程研究中,人們採用組織培養方法進行人工單性生殖來保持生物的優良特性和加快培育新品種。

野人
2005-12-17, 04:58 AM
第八章  生物的發育

一、被子植物的有性生殖與發育
  被子植物有性生殖過程中配子的發生,配子的彼此接近和融合,以及由合子生長發育爲幼植物體的整個過程,都在花中進行。
  花是被子植物的繁殖器官,一朵完整的花由花柄、花托、花被、雄蕊群和雌蕊群五個部分組成。其中雄蕊的花藥是産生花粉粒的地方,成熟的花粉粒中含有雄配子即精子。雌蕊的柱頭是接受花粉的地方,花柱是花粉管進入子房的通道。子房中胚珠的胚囊內形成雌配子即卵細胞,受精也在胚囊內完成。
  (一)花粉粒的形成和發育
  將外形呈四棱形的花藥橫切,可見在花藥四角的表皮下有—些核較大的孢原細胞,孢原細胞進行有絲分裂所産生的細胞中,靠外層的細胞與花藥的表皮共同形成花藥的壁,靠內的細胞直接或經幾次有絲分裂形成大量的花粉母細胞。每個花粉母細胞經減數分裂形成4個單倍體的花粉粒。  
  剛形成的花粉粒是單核花粉粒,每個單核花粉粒進行一次有絲分裂形成兩個細胞,大的稱營養細胞,細胞質裏富含營養物質,供花粉粒繼續發育之用;小的稱生殖細胞,無細胞壁,完全埋於營養細胞中。大多數植物的成熟花粉粒只含營養細胞和生殖細胞,稱爲2-細胞型花粉粒;有些植物如水稻、小麥、玉米等的花粉粒,成熟前生殖細胞進行一次有絲分裂形成2個精子,這樣成熟的花粉粒含有3個細胞,稱爲3-細胞型花粉粒。花粉壁上有萌發孔。
(二)胚囊的形成和發育
胚珠著生在子房壁上,胚珠中心部分是珠心,珠心週邊珠被,珠被頂端的小孔爲珠孔,與小孔相對的一端爲合點,胚珠與子房相連處爲珠柄。胚囊發生在珠心組織中。
珠心原是一團薄壁細胞,以後在近珠孔的表皮下,出現一個體積增大的孢原細胞。在不同植物中,孢原細胞或直接發育爲胚囊母細胞,或經一次有絲分裂後,其中一個細胞發育成胚囊母細胞。在大多數被子植物中,胚囊母細胞進行減數分裂産生一列4個單倍體細胞,其中靠近珠孔的3個細胞逐漸退化消失,位於珠心深處的—個發育成單核胚囊。
單核胚囊體積增大到一定程度時,細胞核連續進行3次有絲分裂,但每次分裂後並不伴隨細胞質的分裂和新壁的産生,於是形成一個具8個核的胚囊。
然後,胚囊中近珠孔的3個核各自由一團細胞質和一薄層細胞膜包圍形成3個細胞.中間1個較大爲卵細胞,另2個爲助細胞;遠珠孔端的另3個核發展爲反足細胞,中央的2個核(極核)形成—個中央細胞。這樣就形成了含7個細胞8個核的成熟胚囊。
  (三)開花與傳粉 
開花:當雄蕊中的花粉粒和雌蕊子房中的胚囊成熟,或兩者之一成熟時,花萼和花冠張開露出雌蕊和雄蕊,這種現象稱。由於長期適應不同的生活環境,所以各種植物的開花年齡、開花季節和花期長短都不一致。
傳粉:花開以後,花藥裂開,花粉粒通過各種方式傳到雌蕊柱頭的過程稱爲。
傳粉是被子植物有性生殖過程的重要環節,花粉只有落到柱頭上以後,雌、雄配子才有可能實現彼此接近和完成受精作用。
傳粉方式有兩種:
自花傳粉,一般指花粉傳送到同一朵花中雌蕊的柱頭上,如豌豆、小麥、芝麻等
異花傳粉,指一朵花的花粉傳到同株或異株另一朵花的柱頭上,也有人只把異株異花傳粉才稱爲異花傳粉的。異花傳粉必須借助外力才能將花粉傳送到其他花的柱頭上,最普遍的傳粉媒介是風和昆蟲。
自花傳粉的兩性配子遺傳差異小,長期自花傳粉會使後代生活力逐漸衰退。異花傳粉的兩性配子遺傳差異大,它們融合的後代有較強的生活力和適應性,所以在進化過程中異花傳粉被選擇並逐漸發展成爲大多數被子植物的傳粉方式。
  (四)花粉萌發和受精
花粉萌發:花粉落到雌蕊柱頭上時,被柱頭分泌的粘液粘附,花粉吸收柱頭上水分之後,其內貯存的營養物質在酶的作用下水解,呼吸作用加強,花粉壁膨脹,由萌發孔向外突起,伸長成花粉管,這—過程稱。
開花季節,柱頭上粘附著多種植物花粉,但只有同種或親緣關係較近的花粉才能萌發,親緣關係較遠的異種花粉往往不能萌發,這是由於花粉和柱頭的相互識別作用。識別物質是花粉壁所含的識別蛋白和柱頭表面的蛋白質受體,只有花粉識別蛋白與柱頭的蛋白受體能相互識別,花粉才能正常萌發。這種識別機制是植物在長期進化過程中形成的,它保證了植物種的穩定性。
  花粉管形成後,穿過柱頭,沿著花柱,進入子房伸入胚珠,通常穿過珠孔進入珠心直達胚囊。花粉管之所以能向著胚囊定向生長,一般認爲在雌蕊某些部位的組織(柱頭、花柱、子房壁、胚珠、助細胞等)中能産生某化學物質,該物質在雌蕊組織中分佈的濃度不同,可誘導花粉管尖端朝著這種物質濃度遞增的方向(胚囊)延伸。
在花粉管延伸過程中,3-細胞型花粉的營養核和兩個精子進入花粉管,並移入花粉管頂端,2-細胞型花粉的營養核和生殖細胞移入花粉管後,生殖細胞在管內分裂成兩個精子。
雙受精:花粉管到達胚囊後,其末端破裂,營養核和兩個精子進入胚囊。進入胚囊的營養核很快解體消失,兩個精子中的一個和卵細胞融合成合子(受精卵),另—個與2個極核(中央細胞)融合,形成初生胚乳核,以後發育爲胚乳。這種由兩個精子分別與卵細胞和極核融合的現象稱。它是被子植物所特有的重要特徵。
  在雙受精過程中,不僅受精卵重組了父、母本的差異性遺傳物質,具有雙重遺傳性,而且極核受精發育成的胚乳也具有雙親的遺傳特性,以這樣的胚乳作爲胚發育的營養,可以使後代的生活力和適應性變得更強。所以,雙受精具有重要的生物學意義,它是植物界有性生殖過程中最進化、最高級的形式,是植物進化的重要標誌。
  (五)胚胎發育和種子果實的形成
  受精之後,花的各部分都發生顯著的變化。—般花萼、花冠、雄蕊和雌蕊的柱頭、花柱等均逐漸凋謝,而雌蕊的子房發育成果實,子房裏的胚珠發育成種子。
種子:由種皮、胚和胚乳構成。種皮由胚珠的珠被形成,包被在胚和胚乳外面起到保護作用。胚是受精卵經過一段休眠期後,進行分裂、生長、分化而形成的新一代幼小植物體。
雙子葉植物的胚包括胚芽、胚軸、胚根、胚柄及2片子葉,其子葉大多肥厚,貯有大量營養供胚發育;單子葉植物的胚只有一片子葉,胚乳由極核受精後不經休眠發育而成。胚乳中貯存大量營養物質,供胚發育的需要。單子葉植物種子裏大部分是胚乳,胚只占種子的一部分,如小麥、水稻等,人們食用部分正是種子的胚乳;大多數雙子葉植物的胚乳在胚形成時逐漸解體,其養料轉移到子葉裏,所以子葉發達,如花生、大豆等,人們所食用的主要是其種子內的子葉部分。
  胚珠發育成種子的過程中,能分泌—些物質刺激包在胚珠外的子房壁發育爲果皮,果皮和種子共同構成果實,果皮具有保護種子和有利於種子散佈的作用。
  (六)種子的萌發和幼苗的形成
  種子是被子植物的繁殖器官,種子內孕育著新一代植物雛體——胚。在適宜外界條件(主要是充足的水分、足夠的氧氣和適宜的溫度)下,種子萌發,種子裏的胚經過一系列生長發育過程,成長爲新的植株。
  在萌發時,種子首先吸水軟化種皮,繼而胚和胚乳膨脹。種子吸脹後,酶的活性和呼吸強度增大,使胚乳或子葉中貯存的澱粉、脂類、蛋白質等不溶性大分子物質分解爲可溶性小分子物質,運送到胚,其中一部分通過呼吸作用,提供胚細胞生命活動的能量,另一部分作爲合成新細胞的原料。胚吸收營養後加快細胞分裂,迅速生長。胚生長過程中,—般是胚根首先突破種皮向下生長,深入土壤形成根系;隨後胚芽伸出種皮,向上生長沖出土面,形成莖葉系統。這種由胚長成的具根、莖、葉的幼植物體稱爲幼苗。幼苗繼續生長發育,成長爲枝繁葉茂的成年植物。
這樣,由種子萌發形成幼苗,幼苗繼續成長爲成年植物,成年植物生長發育到一定階段,通過繁殖(開花、傳粉、受精),又産生新一代的種子果實。周而復始,不僅增大了個體數量,更重要的是使種族的生命得以延續和發展。 
 
二、高等動物的有性生殖與發育
  高等動物大多數雌雄異體,雌、雄個體分別具有雌性生殖系統和雄性生殖系統,所有脊椎動物生殖系統的基本結構和生殖細胞的發生是相似的,下面主要以哺乳動物爲例介紹其有性生殖過程。
  (一)哺乳動物的生殖系統和有性生殖過程
  1.雄性生殖系統和精子發生
  雄性生殖系統由睾丸、輸精管道(附睾、輸精管和射精管)、附屬腺(精囊腺、前列腺、尿道球腺)、陰莖和陰囊等器官組成,
(1)睾丸和精子發生 
睾丸是雄性生殖腺,具有産生精子和分泌雄性激素的機能。睾丸內大量高度盤曲的曲細精管是産生精子的地方,曲細精管之間的間質細胞分泌雄性激素,主要是睾酮。睾酮能刺激雄性性器官的發育和成熟,促進精子的發生和成熟,以及維持第二特徵和性行爲。
  精子的發生在曲細精管內進行。曲細精管管壁由生精上皮構成。生精上皮基部有2倍體的精原細胞和支援細胞。性成熟後,精原細胞連續進行有絲分裂而形成許多精原細胞,其中一部分體積增大成爲初級精母細胞,初級精母細胞立即進入第一次減數分裂形成兩個染色體數目減半的次級精母細胞;次級精母細胞經第二次減數分裂,共形成4個單倍體精細胞;精細胞不再分裂,而是經過形態分化發育成精子,精子進入管腔。支援細胞有支援和爲各級生精細胞提供營養等作用。
  精子在曲細精管內分化形成後尚無活動力或活動力很弱,亦無受精能力,它們必須進入附睾暫時貯存,附阜的分泌物能營養精子,使精子達到生理上成熟,具有活動和使卵受精的能力,精子排出時,輸精管和各附屬腺的分泌物(稱精漿)與精子共同組成精液。
(2)精子的結構 
各種動物精子的形態不同,但大多數動物的精子結構基本一致,都由頭、頸,尾3部分組成。頭部主要由細胞核和頂體組成,細胞質很少。核內主要是染色體,頂體位於頭前端,內有頂體酶,受精時可溶解卵細胞周圍的卵膜。精子頸部很短,尾部較長能擺動,尾部的擺動使精子能快速遊動。
(3)精子發生中的激素調節 
精子的發生受激素調節,精子發生過程必須在較高水準的睾酮作用下才能完成。睾酮由睾丸間質細胞分泌,而睾丸的分泌機能是在下丘腦和垂體分泌的激素調節下進行的;同時,睾丸分泌的睾酮對下丘腦和垂體的分泌活動又具有反饋作用。
  在下丘腦分泌的促性腺激素釋放激素作用下,腺垂體分泌黃體生成素(LH)和卵泡刺激素(FSH)。LH刺激睾丸間質細胸分泌睾酮進入曲細精管,促進精子的發生;FSH直接啓動精子的發生。睾酮和FSH都能刺激支援細胞合成和分泌雄激素結合蛋白,後者與睾酮結合,使曲細精管內維持高濃度睾酮環境,從而保證精子的發生和成熟。
  另一方面,FSH還刺激支援細胞産生抑素。當血液內睾酮和抑素濃度升高到一定水平時,能反過來抑制下丘腦分泌促性腺激素和腺垂體分泌FSH和LH,從而使各級激素的分泌維持動態平衡,精子發生過程得以正常進行。
  2.雌性生殖系統和卵子發生
雌性生殖系統由卵巢、輸卵管、子宮、陰道和外生殖器組成,外生殖器包括陰阜、大陰唇、小陰唇、陰蒂、陰道前庭、處女膜和前庭大腺。其中卵巢是雌性生殖腺,能産生卵子和分泌雌性激素;輸卵管是輸送卵子到子宮的管道,又是受精的部位;子宮是孕育胎兒的器官,陰道是胎兒娩出的通道。
(1)卵巢和卵子發生 
卵子的發生在卵巢內進行,哺乳動物從胚胎期即已開始,但由卵原細胞到分化爲有功能的配子,其間有一長段時間,並且是伴隨著卵泡的發育而進行的。卵泡由中央一個卵母細胞和周圍許多卵泡細胞組成,卵泡細胞的主要作用是給卵母細胞提供營養物質的積累和形成卵母細胞外面的卵膜。
  胚胎早期,卵巢內2倍體的卵原細胞就活躍地進行有絲分裂,大量增加細胞數量。此後有絲分裂停止,其中許多卵原細胞開始進入減數分裂前期I,轉變爲初級卵母細胞。初級卵母細胞停留在前期I並和周圍單層扁平卵泡細胞共同形成原始卵泡,在哺乳動物新生兒卵巢中有大量原始卵泡,如新生女嬰兩個卵巢內約30-40萬個原始卵泡。性成熟(女性青春期)開始,在激素作用下,原始卵泡及其中央的初級卵母細胞繼續發育。一方面,初級卵母細胞積累卵黃、mRNA和酶等物質,體積增大,並完成第一次減數分裂,形成一大一小兩個單倍體細胞,大細胞爲次級卵母細胞,富有細胞質,小細胞爲第一極體。次級卵母細胞繼而進入第二次減數分裂,但停留在中期Ⅱ。另一方面,原始卵泡中的卵泡細胞由扁平變爲立方或柱狀,由單層變多層,卵泡細胞之間出現卵泡腔,其中充滿卵泡液;隨著卵泡的發育,卵泡周圍形成卵泡膜包圍卵泡成爲生長卵泡。卵泡液裏含有卵泡膜和卵泡細胞分泌的雌激素。生長卵泡進一步發育,體積增大成爲成熟卵泡。
(2)排卵 
由於成熟卵泡的卵泡腔內卵泡液劇增,腔內壓力增大,使成熟卵泡向卵巢表面突出,最後卵泡膜和與之接觸的卵巢膜破裂,次級卵母細胞和第一極體一起排出,經腹腔進入輸卵管,這一過程稱排卵。
  大多數哺乳動物有一定的發情期,在發情期內排卵、受精、懷孕。野生哺乳動物大多每年一個發情期,家養的狗、貓每年2個發情期,小型齧齒類如家鼠無發情期,爲周期性排卵。人也無固定發情期,男性性成熱後可終生持續排精,女性是周期性排卵,即每隔28d左右排卵一次。
(3)卵子發生的激素調節 
卵子發生受激素的調節。哺乳動物例如人性成熟後,下丘腦分泌促性激素釋放激素,促使腺垂體分泌FSH和LH。FSH刺激卵巢內卵泡發育成熟,並與LH共同作用,使卵泡中的卵泡細胞分泌雌激素。血液中雌激素濃度的增高,又刺激腺垂體分泌大量LH,LH的增高導致成熟卵泡破裂、排卵。排卵後血液中雌激素水平急劇下降,在LH作用下,殘存的卵泡形成黃體。黃體分泌大量孕激素(孕酮)和雌激素,促使子宮內膜增生,爲受精卵的植入做好準備,同時反饋抑制下丘腦分泌促性激素釋放激素和腺垂體分泌FSH和LH,所以在此期間無新的卵泡發育。如果卵受精,則黃體繼續發育4個月左右後退化。如卵未受精,黃體發育約兩周後萎縮退化,子宮內膜脫落引起月經;同時解除反饋抑制,下丘腦和腺垂體分泌活動又加強,在FSH刺激下,新的卵泡又開始生長發育。
(4)卵子的結構 
卵子如同其他的動物細胞,均有一層細胞膜(質膜),但絕大部分動物的卵除質膜外,還有特殊的卵膜,如哺乳動物的卵細胞膜外有透明帶和放射冠。
在卵子發生過程中,初級卵母細胞積累了各種營養物質,完成了卵質的分化,合成和貯備了胚胎早期發育所需的發育資訊。由於卵內積累的各種物質的數量和分佈不同,卵內發生了物質的重新排列,因而産生了極性。通常將細胞質較多,營養物質較少的一極,稱爲動物極,卵核一般位於動物極,而營養物質集中的一極稱植物極,並設想一條從動物極到植物極的直線,稱卵軸。實驗征明成熟卵內物質(如卵黃、RNA、線粒體、色素顆粒等)往往依卵軸分佈而形成梯度,如兩栖類卵子。這樣的卵質結構對胚胎發育期間細胞的分化有重要作用。
3、受精
  (1)受精方式 
動物的受精方式有兩種:體外受精和體內受精。低等脊椎動物如魚類和兩栖類,大多行體外受精,精子借助于水遊近卵子,完成受精過程,其受精率低;高等脊椎動物如羊膜類動物行體內受精,雄性個體通過交配器(除大多數鳥類外)將精液直接送入雌性生殖道內,繼而完成受精作用,其受精率高。體內受精比體外受精更爲進化,是動物適應陸生生活的體現。
(2)哺乳動物的受精 
哺乳動物的受精在輸卵管內進行。哺乳動物剛射出的精子不能立即使卵受精,必須在雌性生殖道內停留一段時間以後才能使卵受精,這個過程稱爲獲能。在此過程中,受雌性生殖道分泌物的作用,精子表面精漿中某些物質的抑制作用被解除,使精子的多種酶系活化,質膜發生改變,有利於和卵子結合。
  獲能的精子遊向卵子,當精子接觸到卵子時,其頂體破裂,釋放頂體酶,溶解卵外的放射冠,霹出透明帶,然後精子穿過透明帶,進入卵內。
  當第一個精子與卵細胞膜接觸時,卵細胞的皮層立即發生反應,形成受精膜,防止其餘的精子進入卵細胞。所以,一般情況下是單精受精。
  精子入卵後,頭部膨大形成雄原核;卵完成第二次減數分裂,排出第二極體,並形成雌原核。此後,雌、雄原核移向卵的中央,相互靠近,核膜消失,染色體混合,即完成了受精過程。
  受精不僅使合子恢復成二倍體.還使後代具有了雙親的遺傳物質,從而具有更強的生命力和適應性;而且,受精作用能啟動卵,觸發卵的代謝活動,使卵內所貯存的發育資訊從不活動狀態轉入積極活動狀態,從而導致受精卵的發育按—定的時空秩序有條不紊地進行,最終形成一個新個體,完成種族的延續。
  (二)發育
  受精卵的形成是新生命的開端。從受精卵開始,經過一系列複雜而有序的變化,包括細胞分裂、生長、分化和形態建成,形成與親代相似的個體,再經幼年、成年、老年,最後衰老死亡,個體發生的整個發展變化過程稱個體發育。個體發育一般分爲兩個階段:在卵膜內或母體內進行的胚胎發育和從卵膜孵化出或從母體娩出以後進行的胚後發育。
  1、胚胎發育
  各類動物在長期進化過程中,適應不同的環境條件,致使它們的發育過程産生了差異。但所有脊椎動物的胚胎發育都要經過幾個共同的主要階段:卵裂、囊胚形成、原腸胚形成、神經胚形成和器官發生。蛙卵和胚胎是研究胚胎發育的良好材料,下面以蛙爲例,瞭解脊椎動物胚胎早期發育的大致過程。
(1)卵裂和囊胚形成 
成熟的蛙卵極性明顯,卵細胞質和核分佈於動物極,表層細胞質富含色素而呈黑褐色;卵黃集中在植物極,卵表面爲乳白色。蛙卵在水中受精,精子入卵引起卵表層細胞質流動,在精子入卵的對面赤道下方形成一個彎月形灰色區稱灰新月。此區是未來胚胎兩側對稱的標誌,爲以後胚胎的分化奠定了基礎。
  蛙卵受精後不久即開始分裂。受精卵的分裂稱卵裂,卵裂形成的細胞稱分裂球。不同動物受精卵的卵裂方式有所不同,但最初幾次卵裂一般有一定的次序和方向。蛙卵第一次和第二次卵裂爲經過卵軸的經裂(縱裂),兩者的分裂面相互垂直;第三次爲緯裂(橫裂),位於赤道面以上,因此形成4大4小,共8個分裂球,小的靠近動物極.大的靠近植物極;第四次爲兩個同時進行的經裂,結果形成16個分裂球;第五次爲緯裂,兩個同時的緯裂面將上下兩層8個分裂球分爲32個,共4層。以後的卵裂就不規則,速度不一致,細胞排列也無規律性了,動物極細胞分裂快、細胞小、數量多,植物極細胞因含卵黃多,所以分裂慢,細胞大,數量少。
  到卵裂末期,在細胞團內形成一個充滿液體的腔即囊胚腔,於是形成囊胚。由於卵裂的特點還在於細胞分裂不伴隨細胞生長,所以約1萬個細胞的囊胚,其總體積不比原來的受精卵增大多少。囊胚的細胞尚未分化,但其細胞數量大,爲胚胎的分化提供了原材料。
(2)原腸胚形成 
原腸期是胚胎發育中極爲重要的時期,是從尚未分化進入到分化爲三個胚層和決定器官原基的一個時期,它是通過在時間和空間上密切配合的複雜的形態發生運動來完成的。
  在囊胚後期,動物半球細胞向植物半球表面遷移外包,並在灰新月區出現一個內凹的唇形結構稱背唇。外包的動物半球細胞經背唇內捲進入胚胎內部;外包細胞越來越多,相繼從背唇的兩側、腹側捲入胚胎內部,並圍成胚孔。植物半球的細胞則內陷將囊胚腔擠掉形成原腸。原腸周圍的細胞是內胚層,留在胚胎外面的細胞層爲外胚層;圍繞整個胚孔邊緣,向內捲入的細胞在內外胚層之間形成中胚層。這樣,通過外包、內陷、內卷等細胞廣泛遷移的形態發生運動,終於形成了具有原腸、胚孔和3個胚層的原腸胚。
(3)神經胚形成 
原腸胚繼續發育,胚體開始伸長,在背部形成神經管和脊索;脊索兩側的中胚層在內、外胚層之間向腹面延伸,在腹中線相遇,並在中胚層內出現體腔;內胚層圍成的原腸前端膨大爲前腸,後部爲中腸和後腸,形成原始消化管,於是神經胚形成(圖2-31)。
(4)器官發生 
由3個胚層形成胚體各器官系統的一系列發育過程稱爲器官發生。不同動物的器官在形狀、大小和構造上存在差異,但同一類組織和器官的胚層來源,在整個動物界是一致的。經過器官發生期,胚胎發育成一個完整的機體,胚胎發育結束,幼體破卵膜而出(哺乳類幼兒從母體內娩出)。
 
  2.胚後發育
  幼體孵(産)出後,與成體相比,在形態、生理和生活習性等方面均有不同程度的差別,還需繼續進行胚後發育。幼體繼續生長、發育,經幼年、成年、直到衰老死亡的過程,稱爲胚後發育。有的動物類群幼體和成體之間的差別較小,如魚類、爬行類和哺乳類,它的胚後發育主要是身體的長大和性成熟。有的動物幼體與成體差別較大,幼體要經歷形態結構,生理機能和生活習性等方面的顯著改變,才能成長爲成體,這種現象稱爲變態。變態現象在低等動物和脊椎動物中都有。如兩栖類蛙的幼體蝌蚪,具鰓和尾鰭,水中游泳,以植物爲食,而成體無鰓無尾,有四肢和肺,可在陸上生活,以動物爲食。
  與其他生物一樣,各類動物經生長發育成爲性成熟的成體後,又能通過生殖産生新的後代,從而使地球上的生物種族生生不息,代代相繼。

野人
2005-12-17, 05:00 AM
第九章  植物的感應

(來源無內容)

第十章 動物的感應與行爲

羔羊吃母乳時,常前肢跪下,頭伸入母羊腹下吸吮乳頭。這一“下跪”行爲使人大受感動,以爲羊懂“孝道”,因而感歎,“何以人而不如畜乎屍。這樣的例子是很多的。人們將動物的行爲做出“擬人化”的解釋,正說明動物的行爲複雜難解,需要深入研究。但是孝道是人類社會文化發展的産物,屬於倫理道德的範疇。研究動物的行爲要從生物學的角度出發,不能牽強附會於人類社會的倫理道德。須知動物的行爲無論如何複雜費解,歸根結蒂和其他生命特性一樣,也是長期進化發展的産物。各種行爲,包括高等動物十分複雜的行爲都可溯源到生物的應激性。細菌、鞭毛藻類和其他單細胞生物的趨性,高等植物的向性,都應是低級形式的行爲。單細胞生物不但有自己的行爲,還能通過學習調整自己的行爲。例如,草履蟲在游泳前進時,如果身體前端遇到砂粒等阻礙,草履蟲的反應是倒遊、後退,改變方向,或偏左或偏右,然後試探前進。如果仍未避開砂粒,草履蟲就再倒遊、後退,再調整方向,嘗試第二次的前進。幾次嘗試直到避開砂粒能夠前進爲止。草履蟲這一行爲反映了動物的一種學習的方法,即嘗試錯誤的方法(trial and error),這是生物界比較普遍的學習方法。草履蟲能用嘗試錯誤的方法調整自己的行爲,找到正確的運動方向,說明草履蟲這一單細胞生物已有基本的學習能力了。 
自古以來,人們對動物的行爲一直是很注意的。原因之一是,“知己知彼,百戰不殆”,瞭解動物的行爲才能有效地捕獵動物,而不被動物危害。但是至今人們對行爲發生的進化歷史和機制瞭解卻很不夠。這是因爲行爲是十分複雜的生物學過程,只要想一想,一個簡單的反射卻要涉及多個神經元和有關激素的活動,行爲發生機制的複雜性就不難理解的了。
  終極原因和近期原因:研究動物的行爲,既要研究它的終極原因(ultimate causation),又要研究它的近期原因(proximate causation),行爲是在長期進化過程中自然選擇的産物,終極原因的研究就是要解答爲什麽在自然選擇中選了這種行爲而沒有選他種行爲?這種行爲有什麽突出的適應性?也可以說,終極原因是要解答“爲什麽”的問題。近期原因指的是行爲發生的原因,刺激怎樣引起這種行爲,它的神經傳導路徑和肌肉運動是怎樣的?也可以說,近期原因是要解答“怎樣”的問題。這兩種研究的關係很密切,不應該分開,也不能分開。:舉例來說,秋夜蟋蟀發出求偶的“音樂”’一遇兒童走近,立刻停止發聲,潛藏不動。這一行爲的近期原因是蟋蟀接受了兒童走近的刺激,通過神經系統的傳導,有關肌肉停止了活動,結果發聲停止,身體也潛伏不動。這一行爲的終極原因是在長期進化過程中,蟋蟀産生了這一潛藏行爲,能最有效地逃避敵人的侵害,求偶固然重要,短期放棄求偶,以保證生命安全更重要,因此在自然選擇中,暫停發聲中選。
 
一、行爲及其適應性
  如前所述,動物的行爲是長期進化發展的産物。那麽,怎樣研究行爲的適應意義?下面試舉一個行爲終極原因研究的實例。
  完成一個行爲要付出代價。要付出能,這是能量代價;要冒生命危險,如爲捍衛集群而與進攻者戰鬥,這是危險代價。有時爲完成一個行爲而必須放棄另外一些有益的機會,如在保護配偶或保衛領地時不得不放棄捕食的良機,這種代價可稱爲機會代價。從行爲的終極原因考慮,只有所有這些代價的總和小於所要完成的行爲的收益,這一行爲才是值得完成的,才是有適應意義的。
動物行爲學家N.Tinbergen研究了動物行爲的得失問題。他觀察了黑頭海鷗的孵卵行爲。黑頭海鷗産卵後,用草、樹枝、細沙等將卵僞裝起來,使附近烏鴉和其他海鷗難以發現。雛鷗孵出後約1h,親鷗將破蛋殼銜走,抛至遠處。Tinbersen設想,這是因爲蛋殼內面是白色的,很容易爲捕食者所發現,親鷗將破殼移走,就使雛鷗不至暴露目標。他將雞蛋染成海鷗蛋的顔色,分散放在海鷗群中,在一些雞蛋的附近再放些海鷗的破蛋殼。果然,靠近海鷗破蛋殼的雞蛋更易爲烏鴉所發現。但是,海鷗並不是在雛鷗剛一孵出就將破殼帶走,而是在1h之後才離開雛鷗並將破殼帶走。海鷗寧可將破殼留在巢中1h,冒被烏鴉發現的危險而不將破殼帶走,其意義何在?這是因爲鄰近的其他海鷗時刻都在覬覦雛鷗。新孵的雛鷗羽毛未幹、全身濕軟,最易爲海鷗所吞食。如果親鷗離去,不滿1h的雛鷗就隨時有被鄰近海鷗吞食的危險。所以這裏有兩種危險:一個是把破蛋殼留在巢內,暴露目標,冒被烏鴉發現的危險;一個是在雛鷗孵出後,親鷗立即銜蛋殼飛走,讓雛鷗冒被鄰近海巢內,暴露目標,冒被烏鴉發現的危險;一個是在雛鷗孵出後,親鷗立即銜蛋殼飛走,讓雛鷗冒被鄰近海鷗捕食的危險。這兩種危險比較起來,後者大於前者,所以親鷗留守1h,直到雛鷗羽毛變幹而蓬鬆,才銜破亮飛走。此時雛鷗既不至爲鄰近海鷗所捕食,也沒有給烏鴉暴露目標。海鷗這一有適應意義的行爲,不是在有意識地權衡得失後做出的選擇,而是在進化過程中通過自然選擇形成的。
 
二、先天的行爲和後天學習的行爲
  動物的行爲一般可分爲先天的(即生來就會的行爲)和後天學習的(即根據後天經驗而生成的行爲)。前者是遺傳決定的,後者是環境決定的,當然也是有遺傳基礎的。黑頭海鷗的銜蛋殼行爲就是遺傳決定的先天行爲。花園蜘蛛(Araneus)雌蛛每晨吃掉舊網,重織新網。織網過程井井有條,先織輻絲支架,後織螺旋線。蜘蛛的這一行爲,也是經過了長期自然選擇而達到如此精巧程度的先天行爲。
螞蟻巢中有一種“不速之客”——一種甲蟲(Atemeles pubicollis),它們在螞蟻窩中産卵。其幼蟲腹部末端有腺,能分泌外激素促使工蟻發出育幼的行爲,來照料這些幼蟲,而這些幼蟲卻以螞蟻的卵及幼蟻爲食。它們甚至還模仿螞蟻幼蟲的求食行爲:先用觸角拍打工蟻頭部,再用前肢摸工蟻口器,騙使工蟻吐出食物,供甲蟲幼蟲享用。工蟻對甲蟲發出的這些信圖13-3 螞蟻窩中的一種甲蟲模仿螞號,一概按先天編好的程式發出反應。 
  先天的行爲又稱爲本能(instinct),它也是脫離不了環境的,只有在一定的環境中,先天的行爲才能表現出來。後天的經驗對先天的行爲也可能發生影響,如澳大利亞桉樹林中有2種鸚鵡,一爲卡拉鸚鵡(Galah,Cacatua roseicapilla),一爲紫鸚鵡(Cacatua leadbeateri)。兩者都住在樹洞中,有時在同一樹洞中住著兩種鸚鵡。平時它們相安無事,但在孵卵時就要爭奪地盤發生衝突,紫鸚鵡比卡拉大,爭奪的結果總是卡拉棄卵而逃,於是紫鸚鵡就把自己所産的卵和卡拉所産的卵一同孵育。經紫鸚鵡孵育出來的幼卡拉有些行爲仍是卡拉的行爲,有些行爲卻變成紫鸚鵡的行爲了。小卡拉發出的求食聲仍是卡拉式的,但紫鸚鵡母親居然樂於給它哺食。卡拉長大離巢後,在受驚時發出的聲音仍是卡拉式的驚叫聲,但在呼喊同伴時,卻完全是紫鸚鵡的呼叫聲。它飛翔的姿式也完全成了紫鸚鵡式的(扇翅緩慢而幅度大,不像卡拉那樣扇動快而幅度小)。它的食性也變得和紫鸚鵡的食性一樣。沒有改變的行爲是先天的行爲,改變了的行爲則是後天經驗,即後天學到的新的行爲。
  但是後天的學習也離不開先天的基因基礎,R.Tryon曾於1940年用大鼠做迷宮實驗,他用的迷宮只有一個入口和一個出口,出口處有食物。大鼠從入口進入迷宮後,經過多次“走錯路”(嘗試錯誤學習),終於找到出口,而一到出口,就受到食物獎勵。Tryon讓大鼠連續進出迷宮,多次之後,有些大鼠能很快找到出口,很少再“走彎路”,有些大鼠卻總是要走些死胡同,然後才能摸索到出口。Tryon從這些大鼠中選出最快走到出口和最慢走到出口的大鼠,前者稱爲“迷宮敏”大鼠,後者稱爲“迷宮鈍’’大鼠。他讓迷宮敏互相交配,也讓迷宮鈍互相交配,然後再用迷宮訓練兩者的後代,經過多代選擇後,他獲得了在走迷宮的本領上迥然不同的兩群大鼠,這一結果說明,學習能力的高低是有基因基礎的,是遺傳的。
上述大鼠的選育實驗說明,行爲是有遺傳基礎的,但是行爲不是直接決定于基因的。基因只能決定神經系統和激素系統等的發育和建成,再由神經系統來決定行爲。所以,從根本上講,自然選擇是通過對各種行爲的選擇而選擇一定的基因轉錄轉譯系統,有了一定的轉錄轉譯系統,也就有了一定的行爲了。這也說明了行爲的終極原因和近期原因的關係。
  S.Benzer是研究果蠅遺傳的先驅。果蠅的羽化(從蛹化爲蠅)時間是有一定規律的。野生型果蠅都是在黎明時分羽化,成蟲的活動也是有24 h左右的周期節律的。S.Benzer和他的同事獲得了3個羽化規律發生了變化的突變株:一個突變株的羽化時間不規則,比野生型的羽化時間或長或短,一個突變株的羽化時間比野生型短,另一個突變株的羽化時間比野生型長。這一節律性差異是可以代代相傳的。遺傳學的分析表明,這3個突變基因都是位於X染色體一端的。
  Ruthenbuhler研究蜜蜂行爲的遺傳學,他用斯庫系(van Scoy)和布朗系(Brown)的蜜蜂做雜交實驗。斯系對一種細菌病敏感,感染後全巢覆滅。布系不發生此病。這是因爲布系能打開蜂巢中小室,移走其中染病致死的幼蟲,而斯系工蜂無此行爲。因此布系被稱爲衛生型,即H型,斯系爲不衛生型,即NH型。這2種蜜蜂雜交産生的後代(子一代)都是不衛生型NH。如果子一代和親代的衛生型H雜交(回交),後代(子二代)有4種不同的類型(表現型):
  1.衛生型  打開蜂巢小室,移走死幼蟲  …………………………1/4
  2.不衛生型  不能打開蜂巢小室,不能移走死幼蟲....................1/4
  3.半衛生型  能打開蜂巢小室,但不能移走死幼蟲 ………………………1/4
  4.半衛生型  不能打開蜂室,但如有人來打開蜂室,則能移走死幼蟲 …1/4
  這一結果完全符合孟德爾遺傳定律(見第十五章)。這是2對基因的遺傳,用Uu和Rr代表這2對基因:
  Uu:U決定不打開蜂巢小室的行爲,顯性。u決定打開蜂巢小室的行爲,隱性。
  RrcR決定不移走死幼蟲的行爲,顯性。r決定移走死幼蟲的行爲,隱性。
  回交産生的F。的4種基因型應是:
  1.ouTr 衛生型  2.UuRr 不衛生型
  3.Uurr 半衛生型 4.uuRr 半衛生型
  (不開蓋,移死蟲)  (開蓋,不移死蟲)
研究人類行爲的遺傳比研究動物行爲的遺傳更困難,因爲很難使人的行爲完全脫離環境因素的影響。同卵雙生在體形、面貌、個性、行爲等方面十分相似,但有人懷疑,這是因爲他(她)們一同生活在父母跟前,由於面貌相似,父母同樣對待他們,因而他們的個性、行爲都被"訓練”得十分相似。爲了排除相同環境因素的影響,有人調查了很多在剛一降生或降生不久就分開撫養的同卵雙生兄弟或姊妹。所得結果是,即使環境條件不同,同卵雙生的各種行爲仍是高度相似的。可見人的行爲、個性等,也都是有遺傳基礎的。
四、符號刺激和固定動作格局
  外界的一個特定的刺激可引起動物發生特定的反應。這種反應是穩定的,每次刺激都發生相同的反應。這種先天的反應稱爲固定動作格局(fixed action pattern)。引起這一反應的刺激稱爲符號刺激(sign stimulus),或稱引發者(releaser)。
  例如,一種淡水三棘魚(Gasterosteus aculeatus),雄魚到了交尾季節腹面變爲紅色,紅色就是一種符號刺激,可引起雄魚彼此之間猛烈的攻擊行爲。甚至在交尾季節,當看到街上的紅色郵車經過窗前時,就會猛向放在窗前水族箱中的雄三棘魚沖去,對紅郵車作攻擊狀,對其他顔色車輛沒有反應。
  歐洲一種雄知更鳥成長後胸部成紅色,它們有保衛領地的習慣。在遇到另一成長的胸部爲紅色的雄知更鳥時,必發起猛烈進攻。甚至對一束紅色的羽毛也要猛烈攻擊,但對灰暗色的知更鳥模型卻“無動於衷”,不發生任何反應。這裏的符號刺激或引發者顯然也是紅色。
  海鷗剛孵化出來,就能用喙敲打母鷗喙上的紅斑,母鷗對此的反應是吐給雛鷗食物。如果在雛鷗前面放一木杆,杆的末端染上紅色條帶,雛鷗也將用喙敲啄杆上紅帶。美洲北部一種撲動 剩(Colaptes),雄鳥有一很像鬍鬚的黑線,雌鳥沒有,如果將正在交配的雌鳥捉來,在它臉上畫一條黑線,雄鳥就立刻前來攻擊。這些都是由符號刺激引起的固定的動作。
  一種灰雁在孵卵時,如果將卵挪開,它就伸頸,用喙將卵撥回。這種姿勢是先天的、不學就會的,並且是永遠使用的唯一的姿勢,所以也屬於固定動作格局。
  固定動作格局沒有任何推理的內容,完全是固定不變的格式。例如,一種海産的沒有外殼的軟體動物海蛞蝓(Tritonia),在海底爬行取食時,如遇到以它爲食的海星,頭立刻縮回,身體變扁平,拍擊海水而迅速逃跑。這種逃跑運動是生而有之的,是不必學習的。Dennis記錄了海蛞蝓腦中個別神經元的電學活動,發現神經元釋放的電波率與強度和逃跑的動作是完全一致的。他把這種海蛞蝓的腦從體內取出,使與感覺器官和肌肉完全分離,再用電刺激其中的神經元,結果神經元發出的電反應和逃跑時的電反應一樣。由此可見,海蛞蝓腦中存在著一個特定的逃跑行爲機制,稱爲先天引發機制(innate releasing mechanism),引起這一機制活動的信號,即符號刺激,在這裏是來自海星的分泌物。符號刺激和先天引發機制這兩者的關係可以比作鑰匙和鎖的關係。海星的分泌物是鑰匙,先天引發機制是鎖。鎖打開後所表現的行爲是固定動作格局,在這裏是海蛞蝓的逃跑動作。
  三棘魚的紅色腹面,鯡鷗喙上的紅點都是符號刺激,都能引起先天引發機制的反應。
  這裏有一個問題:動物可以被假的符號刺激所欺騙,如前述的帶紅色條帶的短杆可使海鷗幼雛受騙等,在自然選擇中爲什麽符號刺激竟能中選而不被淘汰呢?這大概是因爲在自然環境中,符號刺激對動物是十分有利的,而假的符號刺激究竟是很少的,因而動物受騙的機會也是很少的;並且欺騙只是暫時的,如鯡鷗在長到五六天時,就除了孵育它的母鷗以外,不再啄擊其他物件的紅斑了。這說明符號刺激機制雖然有時出現失誤,但動物可通過學習,用經驗來調整它的本能行爲,而不犯錯誤。
五、學習
  所謂學習,簡單地說,就是用經驗調整行爲,以更好地適應環境。學習是十分複雜的過程,下面介紹幾種主要的學習方式:
  1、習慣化(habituation)
  這是最簡單的學習。當一種刺激反復進行時,動物的反應就逐漸減弱,最後可完全消失。如在神經系統一章中敍述過的海兔習慣化的行爲和機制,類似海兔這樣的例子是很多的。蜘蛛第一次聽到音叉的聲音時,就要迅速躲避,但時間一長,就不再躲避了。渦蟲對噪音刺激也是先有反應,時間一長就沒有反應了。習慣化可使動物對於環境中既無利又無弊的刺激不發生反應。這是重要的,對與生活無關的刺激一一發生反應,那就要徒耗能量而毫無所得。
2、印隨學習(imprinting)
  新孵化出來的雛鴨或雛鵝,總追隨母親,在母親走向河水中時,就結隊隨母親一同走向河水。雞、鴨、鵝等動物對於第一次接觸的能活動的較大物體都能緊緊追隨,這就是印隨,說明動物已經將所接觸的物件“印入”腦中了。
行爲學家K.Lorens用孵化箱代替母鵝孵蛋,雛鵝出世後首先接觸的不是母鵝而是Lorens自己。結果Lorens成了印隨的物件。在他走開時,雛鵝竟排一長列跟在他的後面(圖13—8A)。可見,雛鵝已經學會認識Lorens了。甚至在幾個月後,雛鵝長大了,其中的雄鵝對雌鵝竟不感興趣,而向Lorens或別的人作出了求愛的表示。  
印隨學習和其他學習行爲有幾個重要區別:①印隨學習只需要少量的經驗資訊就可學成,並且一旦學成,就可保持較長時間,很難改變;②印隨學習不需獎勵或懲罰,但只能在生長一定時期內完成。這個時期稱爲臨界期(critical period)或敏感期。過了敏感期就沒有印隨學習了。
  印隨學習在進化上是有選擇價值的,因爲動物出生後首先接觸的活動物體一般都是它的母親。能夠追隨母親,和母親建立聯繫而不和別的動物建立聯繫,就能得到保護和撫育而不至爲別的動物所傷害。在許多哺乳動物中,母親與子女之間也是通過印隨學習而建立聯繫的。山羊羔出生後與母親的接觸很重要,有了接觸,母羊才給以正常的母愛。如果將初生羊羔帶走,即使只帶走1h再還給母羊時,母羊就拒絕接收了。但如果出生後讓羊羔和母親只接觸5min,然後再取走1h甚至更多時間,母親仍能認識這只羔羊而接受它。動物的這種行爲使母獸不至誤認其他母獸的子女,這顯然是有利於自己基因的傳播,因而也是有利於保護本物種的基因庫。
  3、聯繫學習(associative learning)
把2個或2個以上的刺激聯繫起來而誘發同樣的行爲,是爲聯繫學習。巴甫洛夫的條件反射就是一種聯繫學習。巴甫洛夫把食物和鈴聲聯繫起來,在給狗食物之前先搖鈴,經過若干次訓練後,只要一搖鈴,不給食物,也能引起狗的胃液分泌。鈴聲與胃液並無關係,但經過學習,無關刺激和胃液分泌聯繫起來了。
另一種聯繫學習是用獎勵和懲罰的方法。例如,讓一條蚯蚓走“丫”形管,管的一個岔黑暗潮濕,有食物;另一個岔裏沒有食物,並且通了電流,蚯蚓進去就要受到電擊。蚯蚓從丫形管口進入,經過多次嘗試,逐漸地走入黑濕而有食物的岔管的次數越來越多。說明蚯蚓已經學會了如何逃避電擊,如何找到食物了。這種學習的方法就是“嘗試與錯誤”的方法。
  動物在自然界的生活中,必然有許多無關刺激,但這些刺激與有關的刺激(如食物)總是有直接或間接關係的。動物有聯繫學習的能力,就可利用無關刺激獲得食物,找到棲息的場所,或逃避敵人了。
  青蛙第一次遇到能排放臭液的臭蝽時,立刻將臭蝽當作美餐而吞食。不料臭蝽分泌臭液,青蛙趕快將它吐出,從此青蛙記取了這一教訓,不再吃臭蝽了,這也屬“嘗試與錯誤”的學習。在實驗室中,如將有毒食物喂給大鼠,使大鼠中毒而不適幾個小時,大鼠從此就不再吃這種有毒食物了。這說明,大鼠能將食後出現的中毒感覺與食物聯繫起來。但有趣的是,如果在大鼠取食(正常食物)後給以電擊,大鼠卻不能吸取教訓,而繼續取食,繼續接受食後的電擊。這大概是在大鼠的進化歷史中,吃中毒食物的機會很多,而食後受電擊的機會十分少之故。
4、洞察學習(insight learning)
  這是很複雜的學習形式,是利用存在於腦中的從其他性質的刺激取得的經驗來解決當前新問題的能力。最有名的例子是黑猩猩取食物的行爲。將黑猩猩喜歡吃的食物,如香蕉,懸空挂在高處,同時室內散放幾個木箱和短木棒等。黑猩猩雖然以前沒有遇到過這樣的問題,它卻能想到把木箱搬來,摞高,自己爬上去把香蕉拿下來。這說明黑猩猩有推理的能力,它根據以前的經驗,知道木箱摞起來可彌補身高之不足。不但如此,黑猩猩還能把短棍套連成長棍,把香蕉取下來。曾有一次,實驗者將香蕉挂在籠頂,籠底分散放幾個木箱,黑猩猩竟堅持要求實驗者也進入籠中。實驗者覺得“盛情難卻”,進入籠中,黑猩猩竟跳到實驗者肩上,取下香蕉!
  另一個克服障礙獲得食物的實驗是將動物用繩拴在柱上,在動物與木樁之間,用另一木樁阻攔繩索,使動物不能達到食物。這種情況對黑猩猩和猴子不成問題。對善於攀援的松鼠也不成問題,它們都能往回走、繞過木樁取得食物。但是狗和熊就不會這樣做,它們只能蹦蹦跳跳,碰機會,也許偶然繞過了木樁取得食物,也許一直取不到食物。
  松鼠能繞道到達食物,狗卻不能,能不能因此就說松鼠比狗聰明呢?不能。這只能說松鼠在克服行路上的障礙這一方面比狗聰明,有推理能力,但在其他方面,由於沒有證據,卻不能得此結論。這和大鼠不因電擊而拒絕食物一樣,兩者都是有歷史根源的。狗是在地面上進化過來的,一般說來,沒有或很少迂迥繞道的問題。松鼠是爬樹的,從一棵樹頂到另一棵樹頂必然要繞過很多枝幹,所以它越過障礙的能力是優於狗的。各種動物的感覺能力、行爲以及學習能力由於環境不同,各自發展的方向自然不會一樣,不能籠統得出誰比誰聰明的結論。
六、鳥類學歌
  大多數雄鳥(也有少數雌鳥)在進入成熟期後,都會發出特定的鳴聲,宣揚它們的性成熟,向異性求愛或宣揚它們所擁有的領地。鳥類的唱歌是遺傳和環境共同作用的結果,如卡拉鸚鵡和紫鸚鵡的例子。一種稱爲斑馬地雀的鳥,雄鳥以歌聲向雌鳥求愛,雌鳥卻從不發出求偶的歌聲。這顯然是由於雄鳥和雌鳥在遺傳基礎上有所不同,因而腦的發育也不一樣之故。但如將雄雛鳥在從未聽過雄斑馬地雀的歌聲時就隔離開來,長大後也不會唱求愛歌了。
  一種白冠麻雀,在雛鳥出生後的幾個月內,總有機會聽到雄鳥的歌聲,到它長大後,它也會唱歌了。但開始時,它唱的音調不准,只能算是“亞歌”,要再練習一些時間才能算是正確的“正歌”了。PeterMarler等人作了一系列實驗,他們將新孵出的雛鳥養在完全隔聲的室中,分成3組:第一組不讓聽成年雄鳥的歌。第二組讓聽成年雄鳥的歌,在這些雛鳥長大到5個月開始唱“亞歌”時,毀傷它們的耳,使成聾鳥,結果它們長大後只能發出震顫的音調,不能唱出正確的歌。第三組雛鳥同時聽了本種(白冠)麻雀和另一種麻雀(鳴麻雀)的歌聲磁帶,但它們成年後只能唱本種雄鳥的歌,而不能唱異種雄鳥的歌。
  這些實驗說明,鳥類“唱歌”是有不同遺傳基礎的。實驗還說明,即使有了遺傳基礎,學習仍是十分必要的,白冠麻雀就是在遺傳基礎上,通過學習,才能唱出“亞歌”,再通過調整,才能把“亞歌”提高成“正歌”。
七、捕食者和被捕食者
  各種動物捕捉食物的手段五花八門,他們的食性也多種多樣。一方面捕食者以各種歎爲觀止的手段捕捉食物,另一方面,被捕食者也有各種辦法保護自身。所以捕食者和被捕食者在自然環境中才能處於互爲消長的平衡狀態。
  1、捕食者和捕食手段
草履蟲依靠纖毛擺動造成旋渦,使浮游生物集中於口溝。水螅能用觸手張網捕食小生物。渦蟲利用化學感受器獵取食物。脊椎動物捕食方式更是多種多樣。豬依靠嗅覺尋找鼠窩,依靠視覺追捕老鼠。非洲獵豹追捕羚羊,狼追捕羊主要也都是依靠視覺和嗅覺。有一種蝙蝠能依靠聽覺捕捉青蛙。春天夜晚,在蛙的發情期,雄蛙發出求愛的鳴聲誘引雌蛙。不同種的蛙發出的求愛鳴聲不同。蝙蝠能根據鳴聲而分辨出可食的青蛙和不可食的蟾蜍。如果是可食的,蝙蝠就俯衝而捕捉之。響尾蛇有靈敏的紅外感覺器,能感知溫血動物的來臨。
很多動物有誘捕獵物的手段,如深海魚類有發光器,能開關自如,可誘引小動物前來。珊瑚礁附近有一種鮫鯨魚,經常張口靜止不動,形狀和周圍的珊瑚礁很相似,頭上有一棒狀附屬物,末端像一條小魚在水中不斷擺動,模仿小魚游泳,誘惑一些肉食性動物前來而落入口中。鯪鯨魚此種誘捕方法可稱爲進攻性擬態(aggressive mimicry)。
有些動物能用工具獵取食物。達爾文在南美加拉帕戈斯群島上發現一種啄木地雀能用仙人掌的刺從樹幹中剔出昆蟲;黑猩猩能用草梗從白蟻窩中鈎出白蟻;埃及一種禿鷲能用石塊打破鴕鳥蛋。
回聲定位:蝙蝠、海豚、海獅等都能發出超聲波來探查獵物,根據從獵物體上反回的超聲而確定獵物所在的部位,即回聲定位(echolocation)。蝙蝠利用回聲定位能在黑暗中躲開用極細鐵絲編成的迷宮,能捕捉蚊、蛾等很小的昆蟲,甚至能根據回聲查明昆蟲表面結構,從而區分可食和不可食昆蟲。
  蝙蝠的聽覺器官和其他哺乳動物一樣,也分外耳、中耳和內耳三部分,但蝙蝠的耳能感受超聲波,這是它的突出特點。蝙蝠發出的超聲很強,發出超聲之後,很快(不到10ms)就可收到回聲。但回聲很弱,只有發出的超聲強度的1/2 000。一般聽覺器官都是在強刺激後,短期內不能感受弱刺激。蝙蝠怎能在發出強超聲後,幾乎立刻就能接受弱刺激,即回聲呢?這是因爲蝙蝠的腦在給喉部肌肉發出信號,使喉發出超聲波的同時或之前,給中耳肌肉也發出信號,使中耳肌肉收縮,結果聽骨不能振動,蝙蝠自己發出的強超聲不能傳送到內耳,內耳一直保持“清醒”。等到中耳肌肉鬆弛之後(約2ms一8ms),回聲也就到了,此時中耳骨已能振動,因而內耳就收到回聲了。
此外,我們知道,內耳接受的聲音刺激是從聽神經(第Ⅶ腦神經)傳入腦的高級中樞的。在蝙蝠發出強的超聲波時,內耳傳入徑路中的某些中間神經元的抑制性突觸活躍起來,阻止聲波的傳入。等到回聲衝動到來時,中間神經元恢復了傳導功能,結果回聲衝動能夠傳入腦中。這是保證回聲定位的另一個機制。另外蝙蝠腦中有檢測回聲的神經元,如果連續發來2次超聲信號,這些神經元只對第二次信號敏感,雖然第二次信號遠遠弱於第一次。這是保證回聲定位的第三個機制。這3個巧妙的機制使蝙蝠具備了高水準的回聲定位能力。
  2、捕食的得失問題
  和其他行爲一樣,捕食行爲也有得失問題。捕獲物提供的能必然是多於捕食行爲消耗的能,因爲入不敷出的捕食行爲,能量代價太高,在進化過程中是要被淘汰的。
  Reto Zach觀察了美國北海岸的烏鴉采食行爲。這種烏鴉以海邊螺螄、貽貝等爲食。它們在海邊物色一定大小的螺螄,然後口銜螺螄起飛,在飛到一定高度時,張口,使螺螄落到岩石上,殼破露出肉體,烏鴉即可落下來享用。
  Zach發現,烏鴉只選長爲3.5cm~4.4cm的大螺螄,只飛到5m左右高度即丟下螺螄。如果丟下後螺螄殼不破,它就再把這一螺螄銜至5m高處再次丟下直到殼破爲止。
  現在要問,烏鴉選大的螺螄,飛5m高,如抛下螺螄不破,就不惜連抛多次,而不另選較小螺螄,這樣做是否符合得失原則?是否投入的勞動最少,而收到的能量最多?如果符合這一原則,就應該,①大螺螄比小螺螄從5 m高處落下時更易破碎;②在高度不是5m處落下時殼的破碎率比在5 m左右落下時殼的破碎率低,但在高於5 m落下時殼的破碎率和在5 m左右落下時殼的破碎率基本一樣,即使有所提高也不顯著;⑧各殼破碎的概率和落下的次數沒有關係。
  根據這3條推理,Zach做了從不同高度抛下大、中、小型螺螄的試驗(圖13—13)。結果①在5m高處大螺螄破碎所需的下抛次數明顯低於中、小螺螄;②大螺螄破碎的概率隨落下高度的增加而提高,但高度超過5m後,提高就很少了;③各個新的大螺螄,這個大螺螄破碎的概率仍是25%~30%。所以換與不換效果一樣,並且換一個新的螺螄,烏鴉勢必多花一些時間去尋找,時間反而不經濟。
  這個實驗說明烏鴉做到了用最經濟的捕食方法獲得食物。Zach還計算了烏鴉捕食螺螄時的能量收支,證明烏鴉所選的螺螄大小和所飛的高度都是最合算的。打破然後食用一個大的螺螄淨收入能量平均6.3kJ,打破然後食用一個中等大的螺螄收入能量平均只有5.okJ,打破然後食用一個小的螺螄收入的能量更少。
  3、集體打獵
  很多動物能集群合作獵取食物,如鬣狗(hyena)、狼、獅等。集體打獵可獵取較大動物。一頭獅子難以制服一頭長頸鹿,長頸鹿奮力抵抗時能將獅子頭骨踢碎。一頭糜鹿對付一隻狼不算太難,但對付一群狼則是不可能的。小小螞蟻也有類似集體打獵的行爲。螞蟻在捕獲一隻大的死昆蟲而難以獨力拖回時,它立即回巢,沿途釋放外激素(pheromone)形成一條通路。大批其他螞蟻沿這條道路直達死蟲,這些工蟻也可返回,也在沿途排放外激素,從而引誘更多工蟻前往搬運捕獲物。搬運完成後,所釋放的外激素迅速失效,工蟻就不再去了。
  集體打獵得失如何?集體打獵雖然捕獲量大,但每個動物分得的份額比單個動物打獵時獲得的食物量是多了還是少了?對此George Shaller提出了如下資料;2頭獅子合作打獵,每天每頭獅子的食物量比一頭獅子獨立打獵所得的食物量多,但是3頭以上獅子打獵時,每頭獅子所得的食物量卻比2頭獅子打獵每頭獅子所得的食物量少。實際上獅子打獵時,大多成3頭以上的集群,因此集體打獵在能量收入上對獅子是不上算的,但是獅子卻仍然以集體打獵爲取食的主要手段。這是因爲:①單獨行動時,遇到大的物件,難以成功,甚至有被擊敗的危險,即使成功了,一次吃不完無法保存,只好聽任別的獅子偷吃。所以,與其被偷吃,還不如和偷吃者聯合起來,共同出力,各得一份;②如果是和自己的子女或配偶一同捕獵,分享成果,從遺傳學的角度來看是有好處的。因爲子女帶有父母的遺傳性,子女的成長傳代就使父母的基因得以保存傳遞下去。這些都是從動物適應性上提出的一些有待繼續研究的假說,動物“自己”當然不會有這些算計的。
4、被捕者的逃避行爲
  “魔高一尺,道高一丈”,被捕者有很多手段保護自己。例如,蝙蝠與蛾的鬥爭。蝙蝠的偵察裝備是它的聲納系統,蛾對20 000Hz以上的超聲波十分敏感。蛾後胸兩側各有一鼓膜,分別和2個感覺神經元相連。當蝙蝠距蛾還有35m,還不能發現蛾時,蛾的鼓膜已能因蝙蝠超聲波的刺激而振動,鼓膜內面的感覺神經元也因之而興奮、發生動作電位,傳入腦中。蛾還能根據左右兩鼓膜所接受刺激的強度不同,而判定蝙蝠是位於自己身體的左右或上下,然後調整自己身體的方位,使兩鼓膜接受同等的超聲刺激,此時蛾的飛行方向和蝙蝠的飛行方向一致。蝙蝠很少直飛,在它還沒有發現蛾之前,它已改變了飛行方向,因而蛾可安然逃走。如果蝙蝠和蛾在空中已經十分接近,幾乎有碰撞危險時,蛾不和蝙蝠“賽跑”,因爲靠“賽跑”逃不脫被捕捉的厄運,而是做大轉圈飛行,或飛快俯衝而落入樹叢或草地,兩者都可擾亂蝙蝠的聲納系統,使蝙蝠無法確定蛾的位置。
  隱蔽是動物逃避敵人最普遍使用的一種方式。動物的顔色和周圍環境的顔色一樣或相似(保護色),竹節蟲形如枯枝(擬態),這些都可使捕食者受騙。阿氏天蛾(Sphecodina abbottii)的幼蟲在夜間以咀嚼口器嚼食樹葉,天亮時它們將吃殘的樹葉從葉柄基部咬斷。這就消滅了痕迹,使鳥類不能跟蹤找尋它們。另一種夜蛾(Catocala cerogame)的幼蟲也於夜間嚼食樹葉,但天亮時不咬掉殘葉,而遷移到樹叢深處,這2種辦法都有逃避敵害動物的效果。有些種類幼蟲有刺、毛,或有特殊顔色,能放毒汁,有保護自身的能力,自然就不必逃避了。  
有些動物能噴灑物質使敵害動物不能接近。烏賊噴灑墨汁,製造煙幕。臭蝽散發臭氣。亞洲蜜蜂在它的裸露的蜜巢入口處塗上粘性物質,使螞蟻不能走近,黃蜂能在蜂巢的柄上塗抹抗蟻物質。一種蒼蠅在草稈上産卵,在卵塊下面附上粘的卵樣小粒,能防止螞蟻爬上。昆蟲的這些行爲可稱爲昆蟲的化學戰。 
很多動物有在生活領域內佔領一塊土地或空間作爲個體或集群生活繁殖的場所的行爲。它們佔領的土地稱爲領地(territory)。如有他種動物或本種但不屬於本群的動物入侵,領地主人就要以各種方式把入侵者驅趕出去。這種保衛領地的行爲稱爲領地行爲(territoriality)。
  領地有多種類型,最普通的領地可稱爲生活—生殖—育幼領地。領地主人在這裏既取得它們的食物,也繁殖、撫育它們的子孫。麻雀、鶯(warbler)以及多種小魚(如三棘魚)的領地都是這種類型的領地。
  在海洋上空飛翔的鳥沒有食物之爭,它們的領地只供築巢孵卵之用,可稱爲育幼領地。南美洲的小美飾鳥、烏干達的羚羊,以及一些昆蟲等都有育幼領地。南美洲小美飾鳥的雄鳥在樹林中佔據一二棵幼樹,把樹下落葉、渣滓腐殖物清除乾淨,這就是它們的生殖領地了。這種領地很小,每150m2~200m2林中竟有70個。如有雌鳥飛來,各領地雄鳥群一起唱歌求愛,啾啾之聲很遠都可聽見。雌鳥選中一雄鳥後,就飛到雄鳥所棲樹上和雄鳥交配,然後飛走,覓地築巢産卵。雄鳥仍留原地,等待其他雌鳥。此種專供衆多雄鳥一同炫耀自己,招引雌鳥之用的成群生殖領地稱爲領地群(1ek)。
  領地的大小各有不同。楊樹蚜蟲生活在樹葉上,它的領地最大就是一片樹葉,麻雀領地最大不超過4 000m2,最小也不小於2 000m2。較大的鵲鴿可要佔領河岸600m長的地區。
  領地一般都是雄性動物創建起來的。抵禦入侵,向雌性求愛,哺育子女等都在領地內進行。有時雌性動物也參加抵禦外侵的戰鬥。領地還是求偶的資本,如果雄性動物沒有領地,它往往找不到配偶,因而失去繁殖後代的機會。有些鳥如澳洲喜鵲,如果找不到領地,它生理上都要受影響,不能性成熟。
  領地雖然沒有“界樁”,看不見清楚的界限,領地主人卻是熟知它的邊界所在的。領地主人可以用姿勢、氣味、嗚叫來警告周圍動物,使之不敢入侵,如有入侵就難免發生戰鬥,蟋蟀就常因領地之爭而戰鬥。
  動物佔有領地在進化上有什麽意義?這和種群密度有什麽關係?動物巡視領地,抵抗其他個體入侵總要付出代價(即付出能量),能收到什麽報償?這些問題都是很難解答的。但可以肯定地說,領地的意義是多方面的,如可使動物群疏散,不致因密度過高而造成食物不足,從而生殖力也可得到保證等。
  楊樹上有一種蚜蟲,領地行爲很突出。一個雌蟲落到嫩葉上後即連續在葉基部刺吸葉汁,使葉長出蟲癭。如果又有一雌蟲落到葉上,兩蟲可惡戰2d之久,結果兩蟲都大量耗能而不能吸食葉汁,最後的結果可能是一蟲死,一蟲獨霸葉片。經研究,如果一蟲獨霸一葉,産卵數比和另一蟲分享一葉時爲多。一蟲殺死另一蟲後産卵數也比兩蟲合享一葉爲多。適應的最終意義是提高生殖的能力,所以此例說明,領地行爲雖然耗能,但有了領地,生殖能力有所提高,所以領地行爲是收益多、損失少的行爲。
  英國南部的鵲鴿冬季佔據約600m長的河岸作爲領地,以河中沖刷上來的水生昆蟲爲食。當昆蟲量不足時,鵲鴿可放棄領地,而加入遊蕩的鳥群中,各處捕食。等到河岸又能供應足夠食物時,鵲鴿又可重新佔據並嚴格保護領地。研究者檢查有領地的鵲鎢和遊蕩的鵲鴿的取食情況,發現甚至在水中食物豐富時,領地鵲鴿1min捕食的昆蟲也不比遊蕩者多,有時比遊蕩者還要少一些。那麽,佔領這樣的領地有什麽好處呢?原來英國南部冬季大雪時,草地被覆蓋,食物十分缺乏,只有佔領沿河地帶,才能從水中獲得足夠的食物。失去了領地,一天沒有食物就可以餓死!另一方面,鵲鴿雖然佔有領地,在食物豐富的季節,卻允許沒有領地的鵲鎢加入領地中,以從屬的地位分享食物。這樣做對領地主人也是有利的。因爲食物豐富季節,常有其他鳥類入侵,此時領地主人多一個助手,就可更有效地驅逐入侵者。把多餘的食物分給助手,減少自己驅逐入侵者的勞動,節約了自己的能量,所以是有利的。
九、遷徙和航行
很多動物,特別是候鳥和魚類,能做長距離的遷徙(migration)或航行(navigation)。
  1、遷徒和航行舉例
  小小的蜂鳥,體重不過8g,每年要從北美一直飛過800km的墨西哥灣2次。北極燕鷗在90d之內竟飛至14 500km以外的東南非洲。大西洋稿於秋季從加拿大的苜蓿原野直飛(不停)南美,第二年春天再經中美、北美而飛回。這一飛行路線成橢圓形,其長徑達13 000km。另一種太平洋徜卻作另一種遷徙途徑。
  太平洋的鮭魚在淡水河床上産卵,幼魚在淡水中生活,稍長即遷入海洋。成熟後它們又經過長途迥遊,而到海岸,尋找“故鄉”河的河口,然後進入河口,逆流而上,一直遊到它們出生的小支流中産卵,死亡。鮭魚如此長途跋涉,隨時有捕殺,或因饑餓而死的危險,意義何在?這大概是因爲鮭魚是在淡水中孵化的,孵化它的環境最適於卵及幼魚的發育,因而雖然長途跋涉要冒很大的風險,但遠航一次可換來大量幼魚的安全成長,這對於鮭魚是最大的利益,因而是值得的。
  哺乳類中的北美野牛(bison)、海豹(seal)、鯨以及爬蟲類的海龜等也有千里遷徙和遠航的行爲。
  北美的一種大蝴蝶,每年秋季馬利筋死亡時,它們從加拿大或美國東北部南飛到墨西哥中部高山上的冷杉林中過冬。等到第二年春天馬利筋長出,它們又飛回來在馬利筋上産卵繁殖。墨西哥中部山區氣候溫和,最低溫度也不過4℃~11℃,溫差小,因而不至夜間降溫而凍死,並且山區濕度高,蝴蝶不至乾枯而死。這大概就是大蝴蝶付出很大能量次山區夜間氣溫驟降至O℃以下,結果約有200萬隻以上大蝴蝶被凍死。其實墨西哥還有很多地點氣溫較高,不會發生氣溫驟降之事,但大蝴蝶仍堅持飛往固定的山區。研究者認爲,這是因爲這種蝴蝶在氣溫高的地區代謝率會提高,因而耗能高,在氣溫較低的地區,代謝率低,儲存的脂肪等物質可以節約,以供第二年生殖産卵之用。
  2、定向
  無論是長距離的還是短距離的遷徙航行,動物都能“認路”,都能準確地回到老巢。螞蟻、蜜蜂、雨燕是人們最熟知的例子。這說明動物在遷徙或飛行時有定向(orientation)的能力。
一種在地下築巢的土蜂(Philanthus triangulum),在第一次離巢時,總在巢上定向飛行幾秒鐘,然後飛走,回來時就能準確找到隱蔽的蜂巢入口。Tinbergen的研究表明,土蜂能識別蜂巢附近“路標”的排列形式,根據“路標”排列形式而找到入口。
蜜蜂和鴿都擅長飛行認路。兩者都是白天活動的動物,都能利用太陽的位置來確定飛行的方向。但是地球有公轉和自轉,因而在地球上看太陽時,太陽的位置是隨時間而變化的,因此,如果以太陽爲羅盤,就必須隨時隨太陽位置的變動而作必要的調整。蜜蜂從巢中飛走采蜜,約30min後飛回,此時如仍按它飛走時太陽的位置決定它飛回的方向,必然飛不回來。但是蜜蜂能依靠其體內“生物鐘”的機制,調整飛行方向,準確地飛回家中。如果在蜂巢東部300m處放上糖水,在蜜蜂采食糖水時,在蜜蜂背部點上顔色作爲標記,等這些蜜蜂飛回巢中後,封閉巢門使之不能出來。此時將糖水和它周圍的各種標記(“路標”)全部移至東南方300m處,2h~3h後,將蜂箱口打開,使蜜蜂能重新飛出采蜜。結果,帶有標記的蜜蜂不飛往東南方向新安排的糖水地點,而仍飛往東方300m它們原來采食之處,雖然這裏已沒有糖水了。這就說明蜜蜂的航行不是靠嗅覺等來定位的,它們有隨時間的推移而調整方向的能力。在太陽照射的方向已經改變時,它們好像戴了一個“表”,能夠知道時間。這“表”就是生物鐘。在這一節之後,我們再介紹生物鐘。
  鴿子也是靠太陽和體內的調節機制即生物鐘來定向的。如果用實驗的方法來撥亂它自身的鍾,它利用日光這個羅盤來飛行就要發生混亂。例如,自然環境是6:00天亮,下午6:00天黑。現在我們把鴿子關在暗室中,人工調整爲夜間。時照明,中午天黑,也就是說,把鴿子的鍾和天然的鍾撥差6h。過一段時間後,如將鴿子於早6:00取出,在鴿室西方80.45km處放飛,鴿子不向東方飛回鴿房,而向東北飛去(圖13—18)。這是因爲鴿子的鍾此時是中午而不是早6:00,因此它按中午應該飛的方向,即太陽移至南面時向東飛的方向飛去了。
  但是蜜蜂和鴿子在陰天看不見太陽時也能夠飛回,雖然可能慢一些。可見它們還有另外的導航羅盤,其中一個是地球磁場。它們身體有感受地磁線的功能。若陰天在鴿子頸上系一塊磁鐵,它們就會迷航。晴天,日光照耀時,鴿子不用磁場導航,只是在陰天才用磁場這個“備用”設備。但對於夜間飛行的鳥,磁場的導航作用則是重要的,而不是備用設備了。
3、遷徙和航行的適應意義
長途旅行不但耗能,並且有生命危險。但是多種不同的動物都有遷徙的行爲(趨同進化),爲什麽?有什麽意義?從適應性來考慮,主要意義可能是:①獲得優等繁殖地域,保證後代發達;②獲得豐富食物。例如,鮭魚就是選擇淡水地區産卵,而在食物豐富的海水中取食生長的。熱帶有多種魚和鮭魚相反,它們大多是從海洋進入淡水獲取食物的,這是因爲熱帶地區的淡水一般總是比海水有更多的食物。
十、生物節律與生物鐘
  很久以來,人們就已經知道,植物和動物在自然界中的活動都是有節律的,有的以日爲周期,有的以月或年爲周期,這種現象稱爲生物節律(biologicalrhythms)。
  1、近似晝夜節律(circadianrhythm)
  由於動物和植物是在地球上發生和進化的,而地球每24h就要自轉一周,因此動、植物的活動具有近似24h的節律周期是不奇怪的。我們人類的許多生理學過程也都表現出近似24h的節律。人的體溫每天下午4點或5點最高,而在清晨4點或5點最低(相差可達1℃);某些激素的分泌,心律和血壓,鈉和鉀的分泌等都具有24h左右的周期節律,甚至體內寄生蟲的活動也有近似晝夜節律。例如,引起人的象皮腫的血絲蟲,它的幼蟲(微絲蚴)白天停留在深層血中,夜間移到體表血管中。這一行動和它的中間宿主庫蚊的夜間活動同步,這樣就使庫蚊有更多機會將血絲蟲幼蟲隨血液吸走而傳播給別人。植物也存在類似晝夜節律,前面所講光周期現象實際就是類似晝夜節律的表現。很多植物每天花開花謝有一定的時間,如牽牛花早晨開花,紫茉莉下午開花,玉簪、夜來香等晚間開花等。有些植物在某一時間分泌花蜜最多,而這一時間正是傳粉昆蟲采蜜的時間,好像植物和傳粉昆蟲核對了它們的“鍾”(生物鐘)一般。
  前面所講蜜蜂能隨時間的推移而調整它們的飛行方向,鴿子在改變了晝夜時間後也改變了飛行方向,也是近似晝夜節律的表現。
  我們稱這一節律爲近似晝夜節律而不稱晝夜節律,這是因爲這一節律不是準確的24h,而是近似24h,這一節律在一定限度內是有可能調整的。如果將動物放在準確的晝夜(光暗)24h環境中,它們的近似晝夜節律就可調整爲24h節律;如果將它們放在晝夜22h的環境中,它們的晝夜節律就可從近似24h調整爲22h。
  2、月周期(lunarcycle)
  有些生物活動具有月周期的節律。這種由於月亮繞地球運行,引起地球上某些過程如潮汐等的周期性變化,從而也對生物,特別是海洋生物的活動産生了深刻的影響。許多體外受精的無脊椎動物每年的繁殖活動都顯示了月周期節律。太平洋光蟲(環節動物)每年10月、11月爲繁殖時期。它們于黎明時大量聚集於水面,完成産卵受精。
  美國太平洋沿岸一種小的浮游魚類,每年從4月到6月,在大潮到來的三四個夜裏,群聚在一起,被大潮送到最高點的海灘上,在這裏它們將卵和精子排放到沙中,然後隨下一次海浪返回海水中,15d後,當第二次大潮到達最高點時,受精卵孵化出來的小魚就隨海浪進入海中。
  3、年周期(annual cycle)
  以年爲周期的近似年節律(circannual rhythm)在生物界也是十分普遍的。植物的開花、結實休眠,動物的遷徙、繁殖、換羽·、換毛等都具有確定的時間,都反映了近似年節律。
  生物節律的一個特點是可以脫離外界的環境變化而獨立存在。將小鼠放在均質的、即不分晝夜的環境中飼養,數周後,小鼠依然表現24h的近似晝夜節律。有些昆蟲的體色隨晝夜而變。如果將它們放入全暗中,它們的體色仍要隨晝夜而變。一種金毛松鼠每年晚秋進入冬眠。如果除去它們的眼球,將它們放在全暗和恒溫的環境中飼養,它們每年仍能按時冬眠。這些都表明,生物體自身有一個掌管時間的鍾,即生物鐘。生物節律是在生物長期進化過程中適應地球的自然條件,如晝夜、冬夏、潮汐等而發生的,現在它們已經成了能夠脫離環境變化的生物自身的規律了。生物鐘的存在使生物能“預知”時間季節的變化,並隨著這些變化而生活、生長、發育。
生物鐘不是具體的形態結構,而是一種以生化過程爲基礎的機制,因而很難確定這一機制存在於生物體的什麽地方。在動物界,用蠶蛾做切除、嫁接腦組織實驗證明,生物鐘是位於腦中的。
一種蜥蜴(noles)的松果體如離體培養,可存活一星期。在這一星期中,離體的松果體仍能按正常的晝夜規律分泌褪黑激素。鳥類和大鼠等獸類的松果體大概也有控制生物節律的作用。除松果體外,很多實驗還證明,哺乳類的生物鐘存在於丘腦中。毀去丘腦的某些神經中心,就破壞了生物的某些正常節律,如激素分泌節律、心速、取食行爲等。
  植物的生物鐘存在於何處更不清楚。也許動、植物體內有多種生物鐘機制,它們的共同作用使生物具有了適應環境周期性變化的能力。還有一些實驗表明,生物鐘現象和細胞膜中蛋白質或脂類,或兩者的節律性變化有關,這些都仍在研究之中。
  必須指出,生物節律並不是絕對不受環境變化影響的,很多動物的節律是隨環境的變化而調整的,這樣的例子無論在動物界還是在植物界都是很多的。其實我們自己的生物鐘就是可以調整的。例如,我們從北京飛到紐約,我們白天困倦思睡,晚間反而精神抖擻,這就是因爲我們的生物鐘和紐約的晝夜不同步。過幾天之後,時差消失了,因爲這時我們的生物鐘撥得和紐約晝夜同步了。有時生物鐘調整得不好或不完全,如當激素分泌達到高峰時,靶細胞卻不能同時興奮起來;在底物還沒有到達的時候酶卻大量分泌出來等。出現了這種情況,身體就要出現病態了。
  研究生物節律有實際意義。例如,人的血壓、白細胞數目等在24h中有很大變化,可分別相差20%和50%,臨床診斷如不注意這些變化,就可能把有病當作無病,或者不能選擇最好的給藥時間。飛行員從一個時區飛往另一個時區後,總有一段時間感覺遲鈍、反應緩慢。瞭解這些情況,要妥善安排飛行員的飛行任務,就可減少發生事故的可能性。
十一、社會行爲
  任何生物都不可能是絕對獨居的,總是要和它的同類相接觸,至少在有性生殖時是要和異性相接觸的。正是在這一基礎上,群居性的社會動物才進化發展出來。無脊椎動物中如蜂、蟻等,脊椎動物中如象、獅、鼠,各種靈長類動物等都是群居的。
  群居對動物有利,可以更有效地獵食,也可以更有效地防禦捕食者的進攻。一隻狒狒很容易被一隻豹殺死,七八隻狒狒就可以使豹無能爲力;一群麝香牛排成一圈可以打敗狼的進攻;一群鳥圍繞一隻捕食的蒼鷹,群飛騷擾、大聲嗚叫,可使蒼鷹顧此失彼,無從下手。群居動物還有種種“警報系統”,只要一個動物發現捕獵者,它一發出警報,就可引起全群反應,或逃跑或群起抵抗,使捕獵者退避或逃跑。有人用鴿子做實驗,他將一隻饑餓的蒼鷹放出使之向鴿群襲擊,結果是鴿群越大,鴿的反應越快,被捕殺的機會就越少。除此以外,群居的最大好處是爲交配生殖創造更多機會,爲撫育後代提供更好的條件。
  群居對動物不利之處,如傳染病易於蔓延,在食物不足時,易發生競爭、廝殺等。
孤獨對群居動物有很不利的影響。實驗證明,如果恒河猴一出生就脫離了母親,也不和其他猴接觸,即使食物無缺、身體可以長得很好,精神卻要變得焦躁不安、恐懼緊張,不敢和別的猴接近。如果出生後和母親相處,不接觸別的猴,幼猴發育仍要受到影響,如不會遊戲,對別的猴仍然恐懼、敵視,不能發育正常的性行爲。如果在這只小猴的房間中放入另外幾隻小猴,即使每天只放入15min,小猴的情緒就可變爲正常,它的各種行爲,包括性行爲,也都可正常發育。
由此可見,群居的動物如果與夥伴隔離就不能發育正常的行爲,這也說明行爲的産生是既需要先天的遺傳基礎,也需要後天的經驗。
  1、通訊(communication)
  動物彼此可通過各種信號來傳達資訊。獨居的和群居的動物,都是有通訊本領的。動物社會依靠通訊使各成員聲息相通,行動一致。
  視覺通訊(visual communication);這是在有視覺動物之間的最普遍的通訊方式。它的優點是在短時間內可傳遞大量資訊,快而準確;缺點是只在較短、並且沒有遮擋的距離內有效。視覺信號有特異性,如雄螢火蟲利用光信號“通知”雌螢火蟲。不同的螢火蟲發光的次數,光的強度各有不同,因而只能招引本種的雌蟲,而對別種雌蟲無效。
  聽覺通訊(auditory communication):這在昆蟲、鳥類、獸類中很普遍。聽覺通訊可不受障礙物的遮擋,尤其是夜間活動的動物,利用聲音傳達不同的資訊最爲合適。同一動物發出的不同聲音表達不伺的資訊,如報警、炫耀、求愛等。蟋蟀摩擦前翅而出聲,調整摩擦強度和快慢,可發出不同聲音
  化學通訊(chemical communication):這是利用化學物質來傳遞資訊的通訊方式。化學通訊對地棲動物最適用,因爲作爲信號的化學物質可以在分泌者離去後依然存在於地面上,仍可爲地面生活的動物所感知之故。鳥類、松鼠、猿猴等樹棲動物主要用視覺和聽覺通訊,很少用化學信號通訊,大概是因爲在樹上不像在地上那樣容易保留化學信號的氣味。
  動物分泌的化學信號分子稱爲外激素。外激素可分爲引發性外激素(releasing pheromones)和誘導性外激素(prime rpheromones)兩類。引發性外激素可引起動物發生直接的反應而作出一定行爲,誘導性外激素則影響接受者的生理發育,從而使接受者發生特殊的行爲。
  蠶蛾和舞毒蛾的雌蛾釋放的外激素可借風力傳播出去,以引誘雄蛾。螞蟻外出時沿途分泌外激素作爲路途標記。同一窩的螞蟻或白蟻等社會昆蟲能分泌特定的外激素供彼此識別之用。獸類也能釋放引發性外激素。一些獸類在領地釋放引發性外激素可警告其他動物不要進入它的“禁區”。
  蜂后、蟻后經常分泌有抑制作用的外激素,使幼蟲不能發育成新的蜂后、蟻后。某些種類的雄小鼠分泌一種外激素能使已懷孕的雌鼠流産,從而達到雄小鼠與之交配之目的。這些外激素都是影響接受者的內分泌機能和一些生理活動,從而導致發育變化和流産等結果,所以都是誘導性外激素。
  觸覺通訊(tactile communication)和電通訊(electrical communication):對視覺較差或生活
於視覺通訊不可能進行的地方的動物特別重要。某些生活於深海環境中的魚,眼退化了,但它們具有非常發達的鰭刺,通過觸覺等通訊方式來尋覓及捕捉獵物和接受性信號等。蜘蛛視力差,雄蛛欲進行交配必須上網尋找雌蛛,雄蛛上網後,就發出一種“撥弦”儀式,即撥動網絲使發出特殊的振動,據此雌蛛就可判知來者乃是求愛者而不是捕獵物件。某些生活在熱帶渾濁水中的魚類,靠産生電場及電場變化來測知周圍環境中的物體。當物體的導電度大於或小於水時,電力線就發生扭曲,根據扭曲的部位和程度,魚即可判知其方位。
  有時動物可同時發出幾種信號。遇到這種情況,接收信號的動物可能只對一種信號發生反應,也可能對這幾種信號都發生反應。例如,在一個能捕殺火雞的獸類模型腹中安裝一個擴音器,發出火雞幼雛的鳴聲,火雞就不但不攻擊這個可憎的模型,反而表示親昵,顯然在這裏聲音信號勝過了光信號。螞蟻窩中如有一隻死蟻,工蟻嗅到腐爛味道,將死蟻移出窩外,如果有幾隻活蟻沾染了死蟻的味道,儘管它們一再掙扎,它們也將被工蟻拖走。如果它們幸而未被拖死,掙扎回來,它們仍將再次被拖走。這說明視覺和觸覺的信號都被嗅覺或化學信號所壓倒,不能發生作用了。鳥類在求偶時既發出一系列嗚叫聲,也完成一定的求偶動作。這2種信號(聲、光)都起作用,結果實現了交配。
2、優勢等級(dominance hierarchies)
  在動物集群中,特別是在鳥、獸等集群中,友好互助的行爲很多。狒狒常互相照顧,互相捕捉身上的寄生蟲,互相撫愛可長達1h之久。雄的狒狒在遇警時,常冒生命危險,聯合起來,面對捕獵者而讓雌狒狒和幼小狒狒逃走。狼常成群結隊一同捕捉大的獸類,勝利回來後,還可將食物供留守的狼和小狼食用。這種“利他”行爲的例子是很多的。
但是,動物集群中常常存在著複雜的等級系統,這些等級則是在個體間的戰鬥較量之後,根據強弱而形成的。一個個體居於最高等級,其餘個體順序排列而成一個優勢等級系統。一旦達成了優勢等級系統,動物就各就各位不再戰鬥了。
例如,在一群狒狒(baboons)中,有一個狒狒位置最高,屬優勢等級,它一切優先,如優先選擇睡眠地點,優先選擇食物,優先與發情的雌狒交配,即優先傳遞基因等。另一個位於第二等級的雄狒狒可享受僅次於最高等級的待遇,它的下面還可分第三、第四等級。雌狒狒有時也可排列等級。
  在優勢等級中,每個動物都有它一定的地位,一旦確定了等級,等級低的似乎完全接受它的地位,不但不再競爭,甚至還努力靠近等級高的,從等級高的動物那裏得到保護。等級高的狒狒還可威嚇、“申斥”等級低的。
所以,確定了等級之後,動物就不再戰鬥,就可有更多時間和能量來獵取食物,繁殖後代了。
群居的鳥類也分等級。一群母雞中,總有一個居於優勢地位,這可從它“趾高氣揚”的姿態上看出。在啄食時,如果其他母雞略有不馴,竟敢在它旁邊啄食,它必啄擊這只母雞,而這只母雞必不抵抗,惟有急速逃跑。如有新加入的母雞,它開始時總要處於較低地位,經過幾次較量,才能取得符合它的實力的等級地位。公雞也按實力排出等級。公雞一般不啄擊母雞,高等級的公雞能優先與母雞交配,等級越低越無優勢,甚至無機會交配,不能傳遞基因。
  群居昆蟲也有優勢等級的現象。蜜蜂、螞蟻中雌性是最高等級,馬蜂也是雌蜂據高地位的。每年春季,幾隻雌馬蜂可一同採集材料築巢。在築巢過程中,各雌蜂展開廝殺,戰勝者即取得了最高等級地位,而一經確定了地位,其他雌蜂就不再戰鬥,安於它們從屬地位了。這只最高等級的雌蜂可以向從屬的雌蜂索食,甚至可以把從屬雌蜂所産的卵殺死或吃掉而獨霸産卵的權利,即獨霸了傳遞基因的權利,而把全巢發展成它的一個家族。
  如前所述,高級的形成決定於個體間的實力較量,而實力較量則與性激素的分泌有關。給雌雞注射激素,它的實力加強,等級就會提高;摘除它的卵巢,它的地位就要下降。居於高等級的雄性恒河猴,血中睾丸酮的含量比戰敗的雄猴高。這是因爲地位高了,性激素含量也高了,還是因爲性激素含量高了,地位也就高了,何者爲因,何者爲果,還說不清。
  居於從屬地位的動物,一般都安於它的地位,它們可以離群,另立門戶,但是這種情況是很少的。如果一隻狒狒離了群,很可能被肉食者捕食,它留在群內不再爭地位還有可能等到最高地位的狒狒病死或老死後,上升到最優勢等級,從而有機會傳遞它的基因;並且一群中大家都有親緣關係,即使它沒有交配的機會,它的基因也可以由它的兄弟姐妹傳遞下去。所以從生物進化的觀點看,留在群內不再用武力爭取地位比離群獨自生活,或繼續與佔優勢的個體爭地位更爲有利。
3、性行爲(sexual behavior)
  一切有關實現交配生殖的行爲都是性行爲。
  性選擇和自然選擇:性選擇是自然選擇的一個類型。達爾文注意到了性選擇在生物進化中的重要性。他指出,性選擇是個體之間,主要是雄性個體之間,爲取得和異性交配的機會而不斷進行競爭所産生的結果。一方面是雄性之間的競爭,一方面是雌性對雄性的選擇,兩者作用的結果,使雄性的一些受雌性喜愛的性狀如鮮豔的羽毛、美麗大方的裝飾如雄雞冠、鹿角等得到選擇。
  這些性狀和行爲都和動物的生存沒有直接的關係,甚至還給動物造成不便。例如,鮮豔的色彩容易爲捕食者所發現,過大的角使動物行動不便等。但是性選擇的最終目的是實現生殖傳代,如果這些性狀和行爲有利於基因的保存和傳遞,也就是說,如果雌性動物選擇這些性狀,它們就是有意義的性狀和行爲了。
  爭奪異性;多數動物是雄性彼此戰鬥爭奪雌性。雌性彼此不戰鬥,只從戰鬥的雄性中選擇勝利者來交配。一般說來,雌性動物産卵的數目是有限的,如大家熟知的雞、豬、狗等。如果在這少數的卵中又有一二個沒有受精,後代就更少了。雄性的精子和卵比起來是很多的。大多數雌性動物在交配一次收到足夠精子後就不再交配了,而雄性動物大多可以連續交配多次。這些情況都說明,雌性動物沒有競爭的必要,相反,它有足夠的雄性資源供它選擇。
  雄性動物的性競爭往往是很激烈的,但此種競爭大多是以雄壯的雄性趕走戰敗的對手而告終,很少發生死亡悲劇。戰勝者可佔據多個雌性。但戰敗者也不是毫無機會,它們可以徘徊於雌性動物群之外,一有機會就匆匆和雌性交配,然後遁去。所以戰敗者還是能夠傳遞基因的,而它傳遞基因對於種群是有好處的,因爲這樣可使這一種群的基因庫保持豐富。
  很多動物都有這種偷襲的性行爲。但是,針對這種偷襲的性行爲,動物又發展了保衛交配的行爲。例如,一種蜻蛉交配後,雄蟲繼續抓住雌蟲,直至雌蟲産卵爲止;雄狒狒在交配之後,一直陪伴雌狒狒到發情期過去之後等;無論是偷襲、還是反偷襲,它們的意義都是使偷襲者或者反偷襲者的基因得以傳給後代。
  一般來說,等級高的雄性動物總是優先與雌性交配。T.S.McCann研究了大西洋的一種象海豹,觀察了10只雄海豹在海灘上爲爭奪雌海豹而進行的鬥爭。根據鬥爭勝負把它們排成1~10的順序,然後統計它們與雌海豹的交配次數。No.1交配次數最多,以下依次遞減,No.7一No.10交配次數最少。但是也有的動物群不論等級高低,雄性動物都有交配機會,如狒狒就是如此。但是

野人
2005-12-17, 05:01 AM
第十一章 免疫

動物死後,屍體要腐爛,這是因爲死後身體失去保護功能,細菌等微生物得以侵入之故。動物有多種保護自身,抵抗細菌等外物入侵的機制。皮膚就是動物的第一道防線。在培養皿中放入瓊脂細菌培養基,滅菌後,用手指在半固體的培養基表面按一下,幾天之後,手指按過的地方就會長出細菌,這就證明皮膚上是有細菌附著的。但皮膚上的細菌只能停留在皮膚表面,不能穿過皮膚深入體內,這體現了皮膚的保護功能。
  人的皮膚由表皮和真皮構成,具有抵抗外物入侵、防止紫外線照射和調節體溫等多種功能。表皮是複層上皮,由多層細胞組成。表皮層表面是角質化的死細胞。角蛋白是很難消化的纖維蛋白,有了角質化死細胞的隔離,下面的活細胞得到了很好的保護。這些死細胞不斷脫落,附著其上的微生物也隨之脫落,因而沒有充分時間向人體內部“進軍”。但是,如果皮膚出現了傷口,細菌就能從傷口侵入,並迅速繁殖。此時傷口就要腫脹、化膿、發炎。發炎其實也是身體的一種保護活動,是有吞噬能力的白細胞大量集中吞噬細菌時出現的現象。真皮由結締組織構成,神經、血管、毛髮根、皮脂腺和汗腺等均位於其中。表皮層之下有分散的色素細胞,含有黑色素,皮膚的顔苞決定於黑色素的種類、含量和在細胞中的分佈情況。紫外光照射可刺激黑色素的産生,所以曬太陽能使皮膚變黑,這是身體自我保護的一種適應性反應,可防止過多的紫外光照射。紫外光過多照射,有損傷一些有機分子,使DNA發生變化,從而導致皮膚癌的危險。但是,適量的日曬是必要的,因爲不見陽光將使皮膚失去製造維生素D的作用。人類不破壞大氣中的臭氧層,才能使適量而不是過多的紫外光射到地球。真皮之下是皮下層,是脂肪組織,有維持體溫的功能。
  此外,覆蓋在呼吸道的上皮層有粘液細胞,能分泌粘液,有消滅細菌的功能,同時還能將空氣中的細菌粘住並排除(痰)。胃能泌酸,胃的強酸性有殺死入侵細菌的作用。這些都是身體對外物入侵的防護機制。此外,鳥類、哺乳類等還有一個十分重要的防護機制,就是免疫(immunity)。
免疫作爲一種防護機制的特點
  什麽是免疫?舉例來說,嬰兒出生後如不種牛痘,就可能感染天花,種了牛痘,對天花就有了抵抗能力而不再發病。如果已經感染了天花,病癒後終生也不再患天花。這種抵制疾病的機制爲免疫。
  免疫和上述的幾種防護機制不同,有如下的3個特點:①識別自身和外物。只消滅外物而不消滅自身。病原是外物,所以被消滅。作器官移植時,外來器官是外物,所以常被自身(受體)排斥而種植不上;②記憶。感染一次天花後,終生“永 詩不忘”,再有天花病原侵入時,能在病原爲患之前迅速消滅之,因而不發病(圖8—1);⑧特異性。患天花後只對天花免疫,患麻疹後只對麻疹免疫,而不能對其他傳染病免疫。
  脊椎動物,如魚、蛙、家禽、家畜等都有不同程度的免疫功能。無脊椎動物也有保護自身的能力。無脊椎動物的防護機制也是多樣的,但都遠沒有達到脊椎動物那樣的高水準。例如,很多無脊椎動物體腔中的變形細胞(吞噬細胞)能將入侵的外物吞入而消滅之,這和脊椎動物的巨噬細胞和粒細胞的作用是一樣的。這種吞噬機制在脊椎動物也是重要的。但這在脊椎動物,僅是十分複雜的免疫防護系統的一部分。一些有體腔的無脊椎動物的血液或體腔液中有某些物質能殺死細菌或使細菌失去活動能力,同時還能作用於外源的細胞使之凝聚成團,這和脊椎動物免疫系統中的抗體作用很相似,但這些物質沒有特異性,因而不是抗體。例如,昆蟲在細菌侵入時能分泌毒蛋白將細菌殺死,但毒蛋白沒有特異性,昆蟲無論遇到什麽細菌都分泌同樣的毒蛋白。無脊椎動物自身和外物的能力。如將2個海綿(Callysporgtz-虧)的分散細胞摻合,它們能彼此識別而重新組合成2個海綿,這2個海綿的細胞都是自身原有的細胞。在海綿上接種一塊從另一海綿體上切下的組織,不久這塊外來海綿就壞死而被排斥。如果再從這“另一海綿體”上切下組織塊再嫁接到這同一海綿體上,這塊外來海綿將更快地壞死。這就是“記憶”。第一次嫁接外來組織的結果,海綿“認識”並“記住”這一入侵的外物,一遇第二次入侵,就會更快地作出反應。除海綿外,珊瑚蟲、蚯蚓、某些
棘皮動物等都有免疫記憶的功能。還應指出,在鱟、星蟲、某些棘皮動物等的血液和體腔液中存在有和哺乳動物補體系統相似的因數,這一些事實說明免疫機制及補體系統的一些因數和屬性在動物進化中很早就已出現。在進化的過程中,這一機制不斷提高完善,終於達到了鳥類和哺乳類所具有的水平。
二、免疫的早期研究和應用
  很早以來,人們就知道用“以毒攻毒”的方法防治諸如天花等傳染病。天花是人類歷史上最可怕的傳染病之一。在種牛痘方法發明之前,人們“談虎色變”,誰也不知什麽時候會成爲天花的犧牲者。我國醫書記載,宋朝(11世紀)之初就已用種痘的方法預防天花,但種的不是牛痘而是人痘。當時所用的方法是把天花病人的痘痂陰乾研細,用銀管吹到幼兒鼻孔裏;或將痘痂研細,用水調勻,用棉花蘸吸,塞到兒童鼻孔裏,這樣就可防止小兒感染天花。這是早期的免疫預防天花的方法。痘痂是抗原,進入人體後引起人體産生抗體。但由於所種的是人痘(痘痂),而人痘是天花的病原,當時還不瞭解“弱化疫苗”的道理,種入的人痘(疫苗)常因弱化不夠而引起小兒強烈反應,幾乎和第一次發天花相似。所以,種人痘有較大危險。
  18世紀末,英國醫生真納(Jenner,1774年-1823年)發明了用種牛痘的方法防治天花。當時,歐洲天花流行。真納注意到牛奶廠的女工經常和患牛痘的乳牛接觸,她們手上可出牛痘膿泡,但在天花流行時,卻從不感染天花。根據多年觀察,真納設想,人體感染了牛痘可能就獲得了抵抗天花的能力。於是,1796年在倫敦行醫時做了大膽的嘗試:他用針尖沾上感染了牛痘的女工手上的痘膿,劃到一個小孩的皮膚上。2個月後,他給這個小孩接種天花的病原材料,小孩安然無恙。由此可見,接種牛痘果然能使小兒獲得對天花的免疫能力。真納的免疫療法實行了18個月,倫敦天花的發病率下降了2/3以上。倫敦人民大悅,排隊接受種痘。真納的工作開創了免疫療法的先聲。1978年,世界衛生組織(World Health Organization,WHO)宣佈,經過長期的奮鬥,人類終於消滅了天花!這是對真納工作的最高獎賞。
  在真納時代,人們還不知道傳染病的微生物病原。19世紀70年代,德國的科霍(Koch,
1843年-1910年)和法國的巴斯德(Pasteur,1822年-1895年)在培養細菌等實驗中發現,有
些細菌經過多次傳代培養後,失去了致病能力。巴斯德用雞霍亂做實驗,發現失去致病能力的、“弱化的”(attenuated)細菌雖然不能致病,卻能使寄主免疫。當時歐洲畜牧業正在爲一種傳染病——炭疽病(anthrax)所困擾。牛、羊等牲畜成群死亡。巴斯德從病畜血中分離出致病菌(Bacillus anthracis),並在實驗室中培養。他用高溫處理細菌,使之弱化,將弱化細菌注射到健康羊體內,羊出現一些輕微的症狀,但同時卻獲得了免疫力而不再感染炭疽病。當時人們對此種療法持高度懷疑的態度。於是,巴斯德邀請社會上有影響的人到現場參觀他的如下實驗。給25只健康羊注射弱化病原,另25只健康羊不注射(對照)。幾周之後,他邀請這些人再到現場,看他給這50只羊一一注射足以致病的未弱化的強毒病原細菌。幾天後,注射過弱化病原的羊全部正常生長,而未曾注射弱化病原的健康羊全部發病死亡。巴斯德接著又進行狂犬病(rabies)的治療實驗。狂犬病是當時最可怕的傳染病之一,死亡率達100%,病原是一種病毒。在巴斯德時代,人們還不知道病毒的存在。巴斯德只是根據經驗,深信狂犬病必有微生物病原。他將一隻狂犬的唾液注射給兔,兔果然發生了狂犬病。兔死後,他將死兔的腦和脊髓晾乾,研成末,放到水中,使之弱化而成疫苗(vaccine)。他給狗注射弱化疫苗,狗果然獲得了對狂犬病的免疫力。後來,一男孩被患狂犬病的狗咬傷,不治必死。巴斯德給這個男孩多次接種弱化病毒,希望在潛伏期過去以前能使他産生抵抗力,男孩果然平安無事。至今,巴黎的巴斯德研究所還保留著他的工作室和他治癒的第一個狂犬病患兒的塑像。但是,限於當時科學的發展水平,巴斯德這位元偉大的生物學家還不可能明白病原引起免疫的機制。這是他留給後人的研究課題。
  免疫的研究是從人體及家畜、家禽疾病防治方面開始的,現在已經大大擴展,許多生命過程都與免疫有關。生物體的內穩態,腫瘤細胞的監視(surveillance)以及細胞的相互識別,生物的進化等問題都可通過免疫的研究取得有益的資料。
  種牛痘後,或患天花、麻疹等病痊愈之後,人體淋巴細胞(B細胞)産生的抗體游離於體液中,遇有天花病毒入侵,抗體就將它們迅速消滅。這種靠抗體實現免疫的方式爲體液免疫(humoralim—munity)。做器官移植手術時,移植的器官常常萎縮脫落,這也是一種免疫反應。但這種免疫反應和體液免疫不同,不産生游離的抗體,而是依靠另一種淋巴細胞(T細胞)直接衝擊移植器官,使移植器官萎縮脫落。這種不依靠體液中的抗體,而依靠T細胞的免疫方式爲細胞免疫(cellularim—munity)。這兩種免疫的關係非常密切,互相影響,兩者都要依靠淋巴細胞,只是所依靠的淋巴細胞屬於不同的類型麗已。下面我們將分別扼要介紹這兩種免疫類型。
(一)抗原
  任何體外物質進入人或動物體內,能和抗體結合或和淋巴細胞的表面受體結合,引起人或動物的免疫反應的都稱抗原(antigens)。牛痘疫苗和移植器官都屬抗原。抗原是蛋白質或多糖類大分子,相對分子質量在10 000以上。相對分子質量小於6 000的一般都沒有抗原性,不能引起免疫反應。一般說來,蛋白質的抗原性強於多糖。但複雜的多糖,如肺炎球菌、沙門氏桿菌等的莢膜多糖也能引發很強的免疫反應。細菌的表面帶有抗原分子,所以細菌帶有抗原性。細菌分泌的毒素大多是蛋白質,也有抗原性。病毒表面是蛋白質,因而病毒顆粒有抗原性。除細菌等微生物外,外來細胞的膜表面都有蛋白質和糖蛋白大分子,因而外來細胞或組織器官也都有抗原性。血型就是一種抗原(凝集原)、抗體(凝集素)反應。有些人對花粉過敏,花粉實際上起了抗原的作用,敏感的人吸人花粉後起了免疫反應——即過敏反應(變態反應)。
  短鏈的糖類,即只含2~10個單糖的寡糖或低聚糖,脂類、核糖分子等都沒有抗原性,不能刺激動物産生抗體。
  有些分子本身沒有抗原性,不能引起免疫反應,但如果把它們和某些載體分子,如蛋白質分子結合起來,就有了抗原性,就能使動物産生對這一分子,或者是對這一複合分子有特異性的抗體。這種本身無抗原性,與載體蛋白結合後有了抗原性的物質,稱爲半抗原或不全抗原(haptens)。嗎啡是一種半抗原。嗎啡和蛋白質結合就有了抗原性,能刺激細胞産生對嗎啡特異的抗體。把嗜嗎啡者的血液取出一滴,用特異抗體鑒定,就可根據有無抗體—抗原反應而確定此人血中有無嗎啡,是否吸毒者。
  抗原雖然都是大分子,但抗原分子能與抗體或與淋巴細胞表面受體結合的部位只是抗原分子的一些特定部分,即在分子構象上與抗體互補的部分,或者說是能與抗體分子嵌合的化學基團,即抗原決定子(antigenic determinaants)。每一抗原有多種抗原決定子,有的多達200種,有的只有二三種。
  抗原有特異性。對一種花粉敏感的人對其他花粉不一定敏感。牛痘病毒能使人和牛發病,但症狀甚微,只是出水痘,而天花病毒能使人發生可以致死的天花。但是,這兩種病毒結構很相似,有相似的抗原決定子,所以用牛痘病毒能使人産生對天花病毒的抗體。
  現在,利用基因工程技術已經能夠合成抗原分子,並利用合成的抗原分子製造疫苗來預防疾病,如利用人工製成的乙型病毒性肝炎疫苗來防治乙型肝炎。
 (二)B細胞和T細胞
 淋巴細胞的免疫功能直到20世紀50年代才發現。用大劑量的射線照射大鼠,殺死其淋巴細胞和其他白細胞,大鼠就失去了免疫的功能,因而很容易感染疾病。此時,給大鼠分別輸入各種類型的白細胞就可以找出哪種白細胞有免疫的功能。實驗證明,只有在注入淋巴細胞之後,大鼠才能恢復免疫的功能(包括細胞免疫和體液免疫的功能)。由此證明,免疫功能是來自淋巴細胞的。根據免疫功能的不同,淋巴細胞可分爲B細胞和T細胞兩類(圖8—2)。  用大劑量x射線照射去胸腺的小鼠,小鼠可失去全部免疫功能。此時如果輸給來自胸腺的淋
巴細胞,免疫功能雖得到恢復,但仍與正常小鼠不同,即不能産生游離於體液中的抗體。如果在X射線照射後不輸給來自胸腺的淋巴細胞,而輸給來自骨髓的淋巴細胞,去胸腺小鼠的細胞免疫功能不能恢復,但産生抗體的功能卻得到一定程度的恢復。顯然,骨髓的淋巴細胞不是T細胞,而是能夠産生抗體的淋巴細胞,這就是B細胞。由此可知,小鼠的B細胞是來自骨髓的。如果同時給X射線照射的去胸腺小鼠輸入T細胞和B細胞,小鼠就可恢復全部免疫功能,包括細胞免疫和體液免疫。
  胸腺是一個淋巴器官,位於人體胸腔前縱隔的上部,分左右兩葉。胸腺隨年齡而增長,青春期達到高峰,以後逐漸退化萎縮。新生兒胸腺重約12g一15g,青春期胸腺重約30g一40g,老年時退縮至15g以下,但一經刺激,仍能産生大量T細胞。
  如將新生小鼠的胸腺切除,小鼠仍能生長發育,對某些抗原入侵仍有一定的産生抗體的能力,即仍能發生有所減弱的體液免疫反應,但卻失去了細胞免疫的功能。做器官移植時,如果切去小鼠胸腺,移植器官較易停留在小鼠體上。如將小鼠胸腺的淋巴細胞再輸給去胸腺小鼠,免疫功能又得到恢復,而移植器官又被抵制。可見,來自胸腺的淋巴細胞,即T細胞,是細胞免疫的細胞。
  比較兩類淋巴細胞,可以看到:①B細胞是體液免疫的細胞,T細胞是細胞免疫的細胞,兩者在功能上是互相支援的。例如,B細胞對於某些抗原,只有在T細胞存在下才能産生抗體,因此這些對體液免疫起促進作用的T細胞稱爲助細胞(helper cells)。但是,有時T細胞不但不幫助B細胞,反而起相反的作用,即抑制B細胞的免疫反應。所以,細胞免疫和體液免疫的關係是很複雜的,兩者是不能截然分開的;②2種細胞在未被抗原活化時,形態上沒有什麽不同(圖8—2),只是B細胞略大,表面絨毛樣突起略多。但兩者的細胞表面蛋白卻很不相同。例如,小鼠T細胞表面的Thy—1糖蛋白,就是B細胞所沒有的。利用這一特點,可以通過實驗把2種細胞分開而獲得純淨的T細胞或B細胞,這對研究2種細胞的功能是很有用的;③2種細胞的壽命不同,B細胞的壽命很短,不過幾天或一二周;T細胞可以生活幾年,甚至10年以上,④在分佈上,B細胞大多集中在淋巴結等淋巴器官中,T細胞雖然也存在於淋巴結、脾臟等器官中,但血液和淋巴中的淋巴細胞80%都是T細胞,只有20%是B細胞。
 (三)淋巴細胞的發生和發育
 血液和淋巴中的各種細胞都是從造血幹細胞(hemopoietic stem cells)分化而來的(圖8—3)。
造血幹細胞存在於骨髓中(在動物的胚胎時期存在於肝臟中)。它們分裂分化而産生各種血細胞,其中能夠産生淋巴細胞的稱淋巴母細胞。淋巴母細胞一部分隨血流而入胸腺,經過胸腺的作用分裂分化而生成T細胞;另一部分不入胸腺,在鳥類,它們進入腔上囊(bursa of fabricius,圖8—4),經過腔上囊的作用,分裂分化而産生B細胞。人和哺乳動物沒有腔上囊,造血幹細胞就在骨髓中分裂分化而成B細胞。T細胞和B細胞分別在胸腺和腔上囊或紅骨髓長成後,大部分很快死去,只有部分隨血液而轉移到淋巴結、脾臟、扁桃體、闌尾中,並隨血液和淋巴在體內流動。
  胸腺、腔上囊、淋巴結、脾臟以及扁桃體、闌尾等都是淋巴器官。胸腺和腔上囊是淋巴細胞生長和分化處,爲中心淋巴器官,淋巴結等則是淋巴細胞集中的地方,爲週邊淋巴器官。人和哺乳類的B細胞是來自紅骨髓的,所以紅骨髓也是中心淋巴器官。
  鳥類的腔上囊是一個盲囊(圖8—4),開口於泄殖腔。腔上囊在胚胎和新孵化的雛鳥時期很發達,以後逐漸退化,性成熟時消失。如果將雛鳥的腔上囊切除,雛鳥失去産生抗體的功能,但仍保留細胞免疫的功能。可見鳥類的腔上囊是製造B細胞的器官。
  圖8-4 鳥類的淋巴器官
  人體淋巴細胞很多(約2X10 12個),十分活躍,時刻在監視外物的入侵。它們能穿過微血管壁,而活動於血液、淋巴及血管之外、各組織細胞之間的組織液中。淋巴細胞的表面帶有許多受體分子,即能和抗原結合的分子。受體分子的構象與相應的抗原分子上的抗原決定於是互補的(參見圖8—lO),所以能和抗原結合。
  由於不同的淋巴細胞表面帶有不同的受體分子,所以能分別和不同的抗原分子結合,發生免疫反應。
 (四)免疫系統能識別自我和非我
 免疫的物件是外物,如細菌、病毒、其他動物的細胞組織等。免疫系統遇到這些外物時,堅決消滅,對自身的細胞則“不予侵犯”,這就是免疫的自身耐受性(self-tolerance)。這是正常人和動物免疫系統必須具有的特性,否則就要發生自身免疫的疾病,如關節炎、腎小管腎炎等。自身耐受性決定於一組特異的糖蛋白分子,稱爲主要組織相容性複合體,簡稱MHC。最早MHC是在小鼠細胞表面發現的,稱H—2抗原。人的MHC稱HLA抗原,已在第二章中講過。身體的各種有核細胞表面都鑲嵌有MHC。MHC是遺傳決定的,種類極多,構象千變萬化,除同卵雙生外,不同的人MHC不同,和人的指紋各不相同一樣。淋巴細胞的表面帶有受體,受體種類也非常多。在胚胎時期,當淋巴細胞走向成熟時,那些帶有能和自身細胞MHC結合的受體淋巴細胞全部被消滅,剩下的都是不能和自身MHC結合的,因而雙方相安無事,這就是自身耐受性。
    MHC有兩類,第1類分佈於幾乎身體全部細胞的表面,第1類只定位於巨噬細胞和B細胞的表面。MHC的分子構象有一個特點,即它們的表面有一個溝。第1類MHC的溝較小,可接受12~20氨基酸的肽鏈,第1類MHC的溝可接受較長肽鏈。
 (五)體液免疫
1.B細胞産生漿細胞和記憶細胞
 這個過程一般包括兩個步驟:
 第一個步驟是B細胞遇到互補的抗原分子(多糖、細菌等)時,細胞表面的受體分子就和抗原的決定子結合。B細胞在連續接受了帶有互補決定子的抗原之後就“活化”、長大,並迅速分裂(圖8—5),産生了一個有同樣免疫能力的細胞群。這個由共同的祖先經無性繁殖而産生的相同的細胞群,稱爲克隆(clone),又稱爲無性繁殖系。這些細胞繼續分化,一部分成爲比淋巴細胞略大,並含有豐富糙面內質網的細胞,稱爲漿細胞(plasma cells)。抗體就是漿細胞産生的。另一部分發展爲記憶細胞(memory cell)。
  第二個步驟需要巨噬細胞和T細胞的參與(圖8—6)。巨噬細胞有強大的吞噬能力,其表面帶有第Ⅱ類MHC分子。它們(無特異性地)吞噬入侵的細菌抗原物後,一些抗原分子穿過細胞膜而露到細胞表面,夾在第Ⅱ類MHC分子的溝中。T細胞中有一類助T細胞,不同的助T細胞表面帶有不同的受體,能識別不同的抗原。那些能識別巨噬細胞表面MHC+特異的抗原分子結合物的助T細胞,在遇到這些巨噬細胞後,就活化分裂而産生更多有同樣特異性的助T細胞。B細胞表面也帶有第Ⅱ類MHC,可和特異的抗原分子結合。上述特異的助T細胞的作用是刺激已經和特異的抗原分子結合的B細胞,分裂分化産生漿細胞和記憶細胞。這一B細胞依靠助T細胞和巨噬細胞而活化的步驟比第一個不需要助T細胞參與的步驟作用更強大。
  2.漿細胞産生抗體
  漿細胞一般停留在各種淋巴結。它們産生抗體的能力很大。每一個漿細胞每秒鐘能産生2000個抗體,可以說是製造特種蛋白質的機器。漿細胞的壽命很短,經幾天大量産生抗體之後就死去。抗體離開漿細胞後,隨血液、淋巴流到身體各部,發揮消滅抗原的作用。
  3.記憶細胞與二次免疫反應
  記憶細胞也分泌抗體。它們的特點是壽命長,對抗原十分敏感,能“記住”入侵的抗原。如果有同樣抗原第二次入侵時,記憶細胞比沒有記憶的B細胞更快地作出反應,即很快分裂産生新的漿細胞和新的記憶細胞,漿細胞再産生抗體消滅抗原。這就是二次免疫反應。二次免疫反應不但比初次反應快,也比初次反應強,能在抗原侵入,尚未爲患之前將它們消滅。所以成年人比幼兒少患傳染病。有些抗原誘發的記憶細胞能對這種抗原記憶終生,因而動物或人對這種抗原有了終生免疫的能力。人患麻疹或天花、傷寒、百日咳等病後,終生不再感染,道理在此。
  由此可知,體液免疫的兩個關鍵過程是:①産生高效而短命的漿細胞,由漿細胞分泌抗體清除抗原;②産生壽命長的記憶細胞,在血液和淋巴中迴圈,隨時“監察”,如有同樣抗原再度入侵,立即發生免疫反應以消滅之(二次反應)。
 4.抗體結構
  血漿中含有球蛋白。抗體就是游離在血液、淋巴液等體液中的一類特殊的球蛋白,主要是y—球蛋白,或稱免疫球蛋白(immunoglobulin,Ig),在其分子上還常附有少量糖類基團(圖8—7)。人體免疫球蛋白約占血漿蛋白總量的20%。B細胞表面的受體分子也是γ-球蛋白分子,實際是淋巴細胞分泌的抗體,只是這些抗體不能脫離細胞罷了。抗體種類非常多,它們各有特殊的抗原結合部位。免疫球蛋白可分五類,都有如下共同結構:每一分子包含4個肽鏈,其中兩個相同的短鏈,稱爲輕鏈(light chains,L鏈),兩個相同的長鏈,稱爲重鏈(heavy chains,H鏈)。四鏈互以一S—S一鍵相結合,形成一個“Y”形的四鏈分子。每一鏈又分爲兩段:一段爲恒定部分。每一類免疫球蛋白的恒定部分都是相同的,而與其他種類的恒定部分不同。所以,恒定部分的氨基酸序列是確定免疫球蛋白類型的一個標準。另一段是變異部分。輕鏈和重鏈的變異部分等長。這一部分的氨基酸序列各不相同,並且是多種多樣的,因而才能分別和多種多樣抗原相結合,這一部分決
  圖8-7 抗體分子圖解
  CH爲重鏈,CL爲輕鏈恒定部分,VL爲輕鏈變異部分。CHO爲寡糖,箭頭示抗原結合部位
  重鏈和輕鏈的可變部分位於“Y”的兩臂末端,它們互相結合而構成抗原結合部位(antigen
binding site),所謂結合部位,是兩個鏈可變部分的20~30個氨基酸組成的囊狀或裂隙狀分子構象。抗體的特異性就決定於結合部位的構象。只有分子構象能與抗體結合部位的分子構象互補的抗原才能與該種抗體結合。一個抗體有兩個抗原結合部位,分別位於兩臂的末端。因而,兩臂爲抗原結合片段(antigen-binding fragment,Fab),“Y”的柄部則爲結晶片段(crystalline fragment,Fc)。糖類基團是結合在結晶片段上的。同一抗體的兩個抗原結合部位是相同的,能和同一種抗原結合。
抗體分子的構像是很複雜的。氨基酸序列分析結果說明,抗體分子是褶疊的(圖8—8)。無論可變部分還是恒定部分都以一S—S一鍵相連而構成褶疊。X射線衍射分析進一步證明,各種抗體都有相似的三維結構,無論輕鏈或重鏈都是高度褶疊的。  
5.免疫球蛋白的類別
  免疫球蛋白是在動物進化過程中逐漸發生變異的。原始的脊椎動物,如七鰓鰻等圓口類動物,只有一種免疫球蛋白。哺乳類的免疫球蛋白則可根據重鏈氨基酸序列不同而分爲5類。即IgM、IgG、IgA、IgD和IgE(圖8—9,表8—1)每一類還可進一步分爲多種。例如,有些哺乳類的IgG可分爲4種,即IgG1、IgG2、IgG3和IgG4。
  表8-1 人體的五類主要抗體
  這五類免疫球蛋白的重鏈各不相同,分別以α、β、ε、γ、μ表示,因而它們的Fc也各不相同。
構成這五類免疫球蛋白的輕鏈只有2種,稱爲x和入鏈。每個抗體的2個輕鏈是相同的,都是x或都是λ。因而,每個抗體的2個抗原結合部位是一樣的。
  IgA是2個抗體的複合體。IgM含5個亞單位,以一個共同的結合蛋白(JP)聚在一起的複合體,是抗原侵入時最早産生的抗體,免疫力最強。IgG、IgD、IgE都是單一的抗體分子。IgG是人體最多的一類免疫球蛋白,約占全部免疫球蛋白的70%。IgG也是唯一能穿過胎盤而進入胎兒體內的抗體。所以,新生兒在前幾周是依靠來自母體的IgG抵禦細菌、病毒等外物入侵的。
6.抗體的作用
  抗體與抗原的結合十分有力,比酶和底物的結合有力得多。有些抗原,如病毒等,由於抗體的結合而失去對寄主細胞表面受體結合的能力,因而不能侵入細胞。有些細菌産生的毒素(如白喉毒素、破傷風毒素等)可因抗體的結合而不爲細胞所接受,因而無效。但這種情況是很少的。多數情況是,抗原抗體結合後出現進一步變化,從而使寄主獲得免疫效果,抗體的作用可歸納爲以下3種:
  (1)沈澱和凝集 已知每一個抗體分子至少有2個結合點。一個抗原分子常有多個能與抗體結合的部位,即常有多個抗原決定子。因此,一個抗體可和2個以上抗原結合,而一個抗原則可和多個抗體結合。於是,多個抗體和多個抗原可輾轉結合形成大而複雜的結合網(圖8—10)。如果抗原分子是可溶蛋白質,抗體的結合就使抗原分子失去溶解性而沈澱;如果抗原分子是位於細胞上的,抗體的結合就使這些細胞凝集成團而失去活動能力,如血液凝集。血液中的單核細胞可長大而成吞噬能力強大的巨噬細胞。有些巨噬細胞在體液中到處漫遊,有些固定在脾或淋巴結中。免疫反應能刺激巨噬細胞和粒細胞的吞噬能力,將抗原抗體反應形成的沈澱或細胞集團吞噬(吞噬作用)。至此,侵入的抗原分子被徹底清除。
  (2)補體反應 對於細菌等細胞性質的抗原,只靠抗體的作用往往不能消滅,必須有“補體”(complement)産生的破膜複合體的參加才能使它們溶解死亡。補體是存在於血清、體液中的蛋白質分子。補體系統不是抗體,也不是單一的蛋白質,而是相對分子質量在24 000~400 000之間的一系列蛋白質分子,分別稱爲C1~C9、B因數、D因數等。此時,還包括許多調節蛋白分子。C1~C4和B因數、D因數都是酶原分子,在正常情況下,沒有活性。只有在發生了免疫反應之後,或在細菌等抗原直接刺激下,才陸續被啟動。這個啟動過程十分
複雜,其終産物是使細菌等抗原外膜穿孔而死亡的破膜複合體。現簡述如下。
  C5轉化酶的生成:C5轉化酶是C1~C4和B、D因數活動的産物,作用是活化C6~C9,産生破膜複合體。
  細菌入侵,抗體與之結合,補體即開始陸續活化。這裏,起關鍵作用的是C3。C3可通過2個途徑而活化(圖8—11):,個途徑是C1、C2、C4途徑。抗體與抗原結合後,C1被活化,成爲有活性的酶,而使C4、C2活化。活化的C4一方面附著於靶細胞膜上,一方面又和活化的C2結合而成C3轉化酶。C3轉化酶的作用是把C3裂解成C3a和C3b兩片段。C3b很快附著到C42(C3轉化酶)附近的靶細胞膜上而成C42—3b複合物。即C5轉化酶。其作用是使C5活化。第二個途徑是B、D因數途徑。這一途徑需要前一途徑産生的C3b活化,結果産生另一種分子的C3—轉化酶,使C3裂解而産生更多的C3b(正反饋)。C3轉化酶和更多的C3b結合就成了這一途徑的C5轉化酶。這一途徑除爲C3b所活化外,也可爲細菌以及某些原生動物的表面多糖所活化。因此,可以認爲這一途徑是動物體禦敵更早的一道防線。  總之,這2個途徑都包括順序的一系列活化過程,結果都産生了C3轉化酶,都發生C3轉化酶與C3b的結合,因而都産生C5轉化酶。
  破膜複合體的産生和作用:上述兩個途徑生成的C5轉化酶將C5分裂爲C5a和C5b2個片段,C5b又與C6、C7、C8、C9繼續結合而成C56789複合體,緊緊附著在AFC靶細胞膜上。每2個C56789複合體結合而成一個相對分子質量約爲2 000 000的大分子,即破膜複合體(圖8—12)。破膜複合體附在靶細胞膜上,一方面使靶細胞膜破開;另一方面,複合體中的C9分子還形成一些橫穿膜的水溶性小管道,小分子物質能從管道自由出入,大分子則被阻在細胞之內,因此造成從細胞內到細胞外的濃度梯度,水進入細胞,而使細胞漲破死亡。
  在補體結合作用中,C3b是一個十分關鍵的分子,它不但能使B、D因數途徑活化,能和C3轉化酶結合而成C5轉化酶,還能和巨噬細胞的表面受體結合而使巨噬細胞興奮,吞噬能力提高。
  上述反應中産生的C3、C5等小分子蛋白質在免疫反應中也有作用。它們促進平滑肌的收縮,促使細胞(肥大細胞和嗜鹼性粒細胞)産生組織胺,使感染部位紅腫、發炎。C5分子還有活化中性粒細胞的作用。
  最後還應指出,補體反應是一個級聯過程,就是說,反應的規模是逐級擴增的,因而只要有少數反應分子就可産生大量的破膜複合體。
  (3)K細胞(殺傷細胞)的啟動 抗體的作用除與抗原結合,使各種吞噬細胞和補體活躍起來而使抗原被消滅外,還有另一種作用,是促進另一種細胞,即殺傷細胞活躍起來,將抗原殺死。K細胞在形態上和淋巴細胞相似,也存在於血液之中,但K細胞既非T細胞,也非B細胞。抗體與抗原結合後,K細胞的表面受體能和抗原表面的抗體結合,即將抗原殺死。除K細胞外,巨噬細胞以及中性和嗜酸性粒細胞也同樣可被抗體啟動,殺死抗原。
 7.單克隆抗體
 很多疾病可用注射抗體(抗血清)的方法,即被動免疫的方法,來預防或治療。例如,注射白喉抗毒素治療白喉,注射破傷風抗毒素治療破傷風等。所用抗體都是通過感染動物,如馬、羊等,再從動物血液中取得的。如此得來的抗體價貴且不純淨,難免含有除所需抗體外的多種其他抗體。單克隆抗體(monoclonal antibodies)則是來自同一種B細胞的同一類抗體群。
  20世紀70年代,人們建立了生産單克隆抗體的技術。現在單克隆抗體除應用於理論研究外,也可用於臨床診斷和治療。用單克隆抗體做受孕檢查的準確性也極高。近年來,還在研究用單克隆抗體殺傷癌細胞。癌細胞表面有特異的抗原。人們設想,利用這一抗原製成特異的單克隆抗體,再在單克隆抗體上附上細胞毒物,由於抗體能識別癌細胞,毒物即可隨抗體找到癌細胞並殺死之,而對正常細胞無害。
  生産單克隆抗體的方法比較簡單,耗資也較少。將能在實驗室長期繁殖的骨髓瘤(myeloma)細胞和小鼠經某種抗原誘導産生的B細胞,融合爲一,成爲雜交瘤細胞。雜交瘤細胞具有骨髓瘤和特異B細胞的雙重特性,既能長期生長繁殖,又能不斷産生和所用抗原互補的抗體,而這樣産生的抗體只有一種,即單克隆抗體。
(六)細胞免疫
T細胞是細胞免疫的主要細胞。寄生原生動物、真菌、外來的細胞團塊,如移植器官以及被病毒感染的自身細胞都能引起細胞免疫。作器官移植手術的最大難點是移植器官被受體的免疫系統所排斥。如果移植器官和受體的血統接近,移植器官就較易被接受,反之則更受排斥。將同一品系小鼠和另一品系小鼠的皮膚同時移植於同一小鼠身上,不久,同品系小鼠的皮膚固著生長,而另一品系小鼠的皮膚膨脹潮紅,終至死亡脫落。如果此時將所用的另一品系小鼠的皮膚再取下一塊,第二次移植到該受體小鼠身上,移植的皮膚比第一次更快地死亡脫落。所以,細胞免疫也是有記憶功能的。
  1.細胞免疫的機制和過程
  細胞免疫和體液免疫不同,細胞免疫不産生游離的抗體,而是由T細胞直接完成免疫反應。幾乎所有細胞的表面都有糖蛋白分子,即(第1類)MHC。T細胞能識別不同於自身的MHC,所以移植器官被排斥。但T細胞不能識別入侵的病毒等抗原,只有當病毒侵入細胞,細胞表、面出現了來自病毒的小分子蛋白質抗原,並與細胞表面的MHC結合成複合物時,T細胞才能識別,才對細胞進行攻擊。
  T細胞有三類,即胞毒T細胞(cytotoxic T cells)、助T細胞(helper T cells)和抑T細胞
(suppressor T cells)。各種T細胞表面都有用以識別抗原分子的受體。受體由2個肽鏈構成。受體和抗體不同,但受體的作用也是識別抗原。抗原千變萬化,受體也是千變萬化的。
  胞毒T細胞的作用是消滅抗原(圖8—13)。例如,病毒感染細胞後,病毒利用細胞的條件而合成蛋白質。這些蛋白質的一些片段穿過細胞膜而結合到細胞表面的第1類MHC分子的溝中,形成MHC—抗原結合物。帶有與這一結合物互補受體的胞毒T細胞接觸到被感染的細胞時,就分裂分化生出大量胞毒T細胞和記憶細胞。同時,胞毒T細胞結合到這些靶細胞上,分泌一種稱爲穿孔素(perforin)的蛋白質,使靶細胞溶解而死亡,細胞內的病毒也因而失去藏身之所而爲抗體消滅(圖8一13)。
  圖8—13 胞毒T細胞識別病毒抗原而殺死被病毒感染的細胞
  體液免疫能利用抗體消滅外物,但病毒和其他蛋白質顆粒等外物一旦侵入細胞或被細胞吞人(如巨噬細胞),抗體就無能爲力了。這時需要細胞免疫發揮作用,2種免疫機制相互配合,使侵入機體的一切外物不能生存。
  細胞發生癌變,細胞表面出現特殊的分子標記,因而也是免疫系統的攻擊目標。免疫功能減退的人,如老年人,易患癌症。
  助T細胞又稱誘導T細胞,對各種免疫細胞,包括胞毒T細胞和抑T細胞,以及體液免疫的B細胞都有“幫助’’作用,所以助T細胞對於2種免疫系統都是十分重要的,雖然它們並不直接消滅抗原。如切除胸腺而失去細胞免疫功能的小鼠,體液免疫的功能也常常降低,·就是因爲B細胞的活動缺少助T細胞幫助之故。
  助T細胞的受體能識別和第Ⅱ類MHC結合的外來抗原。第Ⅱ類MHC鑲嵌在巨噬細胞和B細胞表面。巨噬細胞如果吞噬了侵入的細菌等微生物,其表面就出現第Ⅱ類MHC和微生物抗原的結合物。B細胞表面的第Ⅱ類MHC也和細菌的抗原分子結合(圖8—14)。助T細胞遇到了這兩種帶有與之互補的第Ⅱ類MHC抗原結合物的細胞時,就與它們互補地結合起來。結合的結果是:巨噬細胞分泌一種類似於激素的物質,稱爲淋巴細胞激素或白細胞介素I(interleukin I)。這一信號分子的作用是刺激助T細胞,使其分泌另一種白細胞介素,即白細胞介素Ⅱ。這個信號分子反過來又刺激助T細胞,使之加快分裂而産生更多的白細胞介素Ⅱ,這是一個正反饋的過程。助T細胞分泌的這種白細胞介素有刺激淋巴細胞分化出更多胞毒T細胞的作用,還能刺激體液免疫的B細胞,使之迅速産生漿細胞和記憶細胞。
  圖8—14 助T細胞的作用
  抑T細胞能抑制淋巴細胞,包括B細胞和其他T細胞的活動。它們只有在助T細胞的刺激下才發生作用。在外來的抗原細胞消滅殆盡時,抑T細胞才發揮作用而使“戰鬥”結束。有人認爲抑T細胞只是一種特殊的助T細胞,它們能抑制其他助T細胞的作用。
  和體液免疫一樣,T細胞活化時,也要産生記憶細胞。
現將細胞免疫的全過程概述如下:帶有不同第I類MHC分子的外源細胞,如移植器官等,在植入動物體後,體內帶有特異受體的T細胞分裂産生大量新的T細胞,其中胞毒T細胞有殺傷力,使移植器官的細胞破裂而死亡。助T細胞分泌物質使胞毒T細胞、巨噬細胞以及各種有吞噬能力的白細胞“憤怒”起來,大量集中於移植器官一帶,與胞毒T細胞合作,將移植器官上死去的細胞殘渣及活的細胞吞噬消滅。移植器官處在如此“四面楚歌”的悲慘局面下,血管被切斷封閉,失去血液供應,細胞即使不全被吞噬,也將因營養缺乏而死亡。在這一免疫反應完成時,抑T細胞開始發揮作用,抑制助T細胞和其他淋巴細胞的活動,從而終止這一免疫活動。此時如果再次種入同一來源的器官,初級免疫活動産生的記憶T細胞立即分裂而産生新的效應細胞,使移植的器官迅速被排斥,同時産生新的記憶細胞保持記憶,是爲次級免疫反應。由於初級免疫反應留下了記憶細胞,次級免疫反應總是比初級免疫反應發生得快,效率也更高。
2.細胞免疫與器官移植
 在同卵雙胞胎之間進行器官移植手術較易成功,這是因爲同卵雙胞胎的基因組是一樣的,因而細胞表面的MHC分子也是一樣的,所以2個都不排斥對方的器官,都可做爲對方器官的接受者或受體。第一次成功的腎移植術就是在同卵雙胞胎之間進行的。怎樣才能增加受體對外來組織的耐受性,使更多的移植手術成功呢?用激素、放射線照射或其他藥物,如6—MP(6—巰基嘌呤)等抑制受體的免疫功能,可迫使受體接受外來器官。但這顯然不是理想的辦法,抑制了免疫功能就增加了感染疾病的可能性,不少接受移植腎臟的病人就是因此而死去的。近年來發現,一種從土壤真菌中分離的抗生素環孢素(cyclosporin),能有選擇地抑制抗移植器官的T細胞。由於環孢素只作用於一部分有關的T細胞,不影響免疫系統的其他功能,因而利用這種抗生素已使器官移植的成功率明顯提高。
  臨床器官移植還存在外來器官排斥受體的問題。例如,給人植入外來骨髓,在正常情況下,人的免疫系統發生反應,而將外來骨髓消滅。但如果受體患有免疫缺乏症,外來骨髓的淋巴細胞反而占了優勢,它們“喧賓奪主”,對受體的各組織(抗原)進行攻擊,其後果十分嚴重,受者可因此而死亡。
四、克隆選擇學說
  我們知道,抗原和抗體都有特異性。抗原種類千千萬萬,抗體種類也應千千萬萬,帶有不同抗體的淋巴細胞的種類也應有千千萬方。這麽多種類的淋巴細胞是怎樣來的?是天生的還是後天分化出來的?有人認爲淋巴細胞最初並不是分別帶有不同抗體的,只有在它們與抗原分子接觸之後,在抗原分子的影響下才分化出與抗原分子的抗原決定子互補的抗體。這一學說稱爲教導說(instruction hypothesis),盛行於20世紀40年代。現在已知,淋巴細胞不需要抗原的作用,就已分化爲多種帶有不同抗體的細胞了(圖8—15)。一種抗原侵入人體後,在無數種淋巴細胞中,只有表面本來就帶有和這種抗原互補的受體的少數淋巴細胞能和抗原結合。一經結合,這種淋巴細胞就恢復了分裂的能力,連續分裂産生大量帶有同樣抗體的淋巴細胞群。這一群細胞由於是同一來源的,所以稱爲克隆(clone),這就是克隆選擇學說。打一個譬喻,教導說很像是做衣服的“量體裁衣”,根據體形大小,裁制合適的衣服,克隆選擇學說不是量體裁衣,而是買“成品”,服裝店早已備好合乎各種體型的衣服了。
  同位素標記實驗支援克隆選擇學說,給動物以高劑量的同位素標記的抗原,結果動物不但不發生免疫反應,而且以後對同樣的、但不同同位素標記的抗原也不再發生免疫反應。此時如給其他抗原,動物仍能發生正常免疫反應。這一實驗表明,同位素標記的抗原與帶有互補抗體的淋巴細胞結合,這種淋巴細胞全被射線殺死,因此不發生免疫反應。第二次給正常的同樣抗原時,由於帶有互補抗體的淋巴細胞已全被殺死,其他種淋巴細胞雖對其他抗原能正常反應,但不能對此種抗原發生反應,即不能轉變爲與此種抗原互補的淋巴細胞。因此,動物就失去對此種抗原的免疫能力。由此可見,淋巴細胞的特異性是先天存在的,而不是由抗原的“教導”而産生的。這—學說的建立是免疫學的一個重大成就。自身免疫病
五、免疫系統疾病
  如前所述,免疫的一個重要特徵是能分清“自我”和“非我”,只有非我的外物才能導致抗體或敏感淋巴細胞的産生。但有時卻能出現相反的情況:抗體或敏感的淋巴細胞失去了分辨自身和外物的能力,把自身的某些細胞和組織當作入侵的抗原而圍攻之,這就是自身免疫病。一般的咽炎、扁桃體炎本身不是大病,不過是一種細菌——釀膿鏈球菌(Streptococcus pyogenes)感染而已。人體被感染後,免疫系統開動,抗體産生而將病菌消滅。可惜這種病菌表面有一種抗原決定子和心臟瓣膜上的一種物質的表面結構十分相似。細菌誘導産生的抗體能和細菌結合,也能圍攻心臟瓣膜。等到細菌被消滅,炎症消退時,心臟已經受到不可修復的傷害,使病人得了風濕性心臟病。這就是一種自身免疫的疾病。風濕熱、類風濕性關節炎、溶血性貧血等也都是自身免疫病。
  (二)過敏
有些外物,如花粉、秋季枯草等,雖然對人體無害,卻能引起某些強烈的過敏(allergy)反應。有些過敏反應來勢迅猛,如青黴素、蜂毒等引起的過敏反應,如不及時治療可致人於死!
過敏反應是一種免疫反應,引起過敏反應的物質稱爲過敏原(allergens)。花粉、青黴素以及某些食物,如菌類、草莓以及牡蠣等的某些成分對於敏感的人都是過敏原。過敏原與呼吸道粘膜接觸或與皮膚接觸,或被吞入消化管,都可引起過敏反應。過敏反應的第一步是與過敏原互補的體液抗體,主要是IgE,大量增生。IgE抗體是一種親細胞抗體,能附著在肥大細胞和嗜鹼性粒細胞表面,使這些細胞變爲敏感細胞。肥大細胞是來自造血幹細胞的一種結締組織細胞,直徑可達15 μm,細胞質中富含分泌粒。它們在皮膚下和呼吸系統、消化系統以及生殖系統的粘膜中最多。接受了IgE抗體的敏感肥大細胞再遇過敏原時,過敏原即與肥大細胞上的受體結合,結果肥大細胞分泌物大增。分泌物主要是組織胺(histamine)等。組織胺有舒張血管的作用。而血管舒張的結果,毛細血管滲透性增大,滲出液體增多,出現局部紅腫、灼熱、流鼻涕、流淚、噴嚏等。給以抗組織胺藥劑,症狀可以緩解。過敏性哮喘是另一種過敏反應,肥大細胞不分泌組織胺,而分泌一種慢反應的肽(slow reaching substance,SRS),它的作用是使平滑肌收縮,嚴重時可使呼吸道平滑肌持續收縮1h~2h。抗組織胺藥物無效,注射腎上腺素可得到緩解。
(三)免疫缺乏病
  免疫缺乏症(severe combined immunedeficiency,SCID)是一種與生俱來的疾病。降生後嬰兒缺乏B細胞或T細胞,對任何外物沒有反應能力,任何致病性的因數都可造成嬰兒死亡。此病的病因之一是基因的活性發生了變化,即編碼腺苷脫氨酶的基因失活,腺苷脫氨酶缺乏,腺苷累積過多,而腺苷對淋巴細胞是有毒的物質。對於這種先天性疾病至今還沒有解決的方法。把嬰兒嚴密隔離固然可使嬰兒存活,但此種辦法沒有實際意義,而且被隔離的兒童雖然可不患傳染病,但癌的發生率卻高得多。移植骨髓是唯一治療此類疾病的方法,但很危險,因爲移入的骨髓細胞可能把受體細胞當做“非我”而進攻!這在前面已經講述。
  (四)愛滋病
  愛滋病(acquired immune deficiency syndrome,AIDS)——獲得性免疫缺乏綜合症,是近20年來在非洲、美國,後來又在歐洲出現的一種傳染病,現在還在蔓延,亞洲各國也已發現。我國已發現了一千余患者。
  法國巴斯德研究所發現了此病的病原,即一種RNA病毒,稱人免疫缺乏病毒(human immun-odeficiency virus,HIV),其大小和感冒病毒、脊髓灰白質炎病毒相似。這種病毒的表面有一層糖蛋白分子,其構象正好和助T細胞上的一種稱爲T4的糖蛋白互補,因而兩者結合,病毒得以進入助T細胞。但另外一些免疫細胞,如巨噬細胞和一些B細胞,甚至其他一些組織的細胞,如腦細胞,也可被HIV侵入。後者使有些愛滋病患者有嚴重癡呆,行動遲緩,記憶力喪失等症狀。我們已知,助T細胞是2種免疫系統都要依靠的細胞,助T細胞大量被消滅,患者將失去一切免疫功能,而各種傳染病,包括肉瘤(Kaposi's sarcoma),將乘虛而入,患者最後常因心力衰竭而死亡。
愛滋病毒對熱敏感,對肥皂、洗滌劑也敏感,所以與患者握手等一般接觸均不致感染此症。愛滋病毒是通過血液和精液而感染的。此病主要流行於注射毒品、同性戀者和生活不嚴肅的人。
愛滋病患者預後極差,最終是死亡。現在,還沒有找到有效的治療方法。這是一種生理性的疾病,是社會病態導致的疾病。生活嚴肅,有宏大奮鬥目標的人,除極少偶然機會,如醫院注射針頭消毒不完全等,一般不致感染此病。
六、免疫系統與癌
  根據免疫監視假說(immune surveillance hypothesis),細胞免疫系統有消滅癌細胞的功能。臨床上曾經有過惡性腫瘤不經治療而自然消失的病例,就是免疫監視假說的一個有力根據。主張這一假說的人認爲癌細胞表面有不同于正常細胞的抗原,正常的細胞免疫機制能識別這種異常抗原,因而能消滅癌細胞。正是由於人體具有這種免疫監視機制,因此,癌細胞一旦出現,就立即被消滅。如果癌細胞由於某些尚不熟悉的原因而漏網,它們就發展起來,於是癌症出現。按照這一假說,患免疫缺乏症的人應該有高於常人的癌發生率。但事實並非如此,他們和正常人的癌發生率沒有什麽不同。有一種小鼠先天無毛,胸腺機能缺陷,因而缺乏T細胞,免疫機能極差,但它們在隔離的飼養條件下,癌的發生率並不高於正常小鼠,化學致癌物處理後的癌發生率也和正常小鼠無差別。由此觀之,T細胞免疫系統並無監視消滅癌細胞的功能。但是,病毒誘導動物生癌的實驗表明,T細胞免疫系統對於病毒致癌確有抑制功能。因爲T細胞對於有病毒寄生的自身細胞是有免疫功能的。關於免疫系統與癌的關係還有待繼續研究。

野人
2005-12-17, 05:04 AM
第十二章  生物界的分類
根據分類學的記載,地球上生活著的生物約有 2 000 000種。但是,根據每年都有新種被發現這一事實 可以斷言,生物種決不止此數。近年來在深海中,甚至 3 000 m的深海熱泉孔周圍,都發現了以前沒有記載的生物。這就說明,生物界還有待人們的繼續發掘。有人估計,現存生物的實際種數當在 2 000 000~4 500 000之間。鑒定這些物種,並將它們分門別類地進行系統的整理,這是分類學(taxonomy)的任務。
  一、分類學的發展
  1、人爲分類和自然分類
  歷史上曾經出現過多種生物分類系統。早期的分類只是根據生物表面上的相似與不同來進行分門別類,以後才出現了力求反映生物進化歷程的分類系統。16世紀我國李時珍(151年一1593年)在他的《本草綱目》一書中將植物分爲五部,即草部、穀部、菜部、果部和木部;將動物也分爲五部,即出部、鱗部 介部、禽部和獸部;人另屬一部,即人部、這是早期的一部完整的生物分類系統。
  現代分類學的奠基人是 18世紀瑞典植物學家林奈(Karl von Linn&eacute;,1707年一1778年)。歐洲文藝復興以後,商業貿易發展起來,整國人民交往頻繁、人們對植、動物的知識豐富了,系統地整理和對植、動物的統一命名就顯得迫切需要了。在這樣的歷史條件下,林奈於1735年出版了“自然系統”(Systema Naturae)這二名著、此書到1768年共出了12版。林來在前人經驗的基礎上,建立了新的動、植物的分類系統權制訂了一個統一的生物命名法,即二名法(binomial nomen-clature)。他的分類系統包括綱(class)、目(order)、屬(genus)、種(species)4個等級。他給每一個生物定一個屬名和一個種名。屬名加種名就是這個生物的生物學名。狼的屬名是Canis,種名是lupus,狼的生物學名便是Canis lupus。屬名是名詞,第一字母要大寫,種名是限制屬名的,是形容詞,小寫,在屬名和種名之後還應寫上定名者的姓名。狼的生物學名稱是林奈定的,因而狼的生物學全名應是 Canis lupus Linn&eacute;。狗和狼很相似,是狼馴化的産物,所以狗的屬名仍是
Canis,但種名則是familiaris(家養的)。人的學名也是林奈所定,即 Homo sapies L.sapiens是聰敏之意,故譯爲智人。
  林奈用拉丁文定名,如用希臘文或其他文字,需先把它們拉丁化。這一創舉很好,制定了統一名稱,便於交流,有利於學術發展。拉丁文是當時歐洲文化界流行的書面文字,是死文字,變化少,並且比用英、法等文字易於爲各國科學家一致接受。
  二名法至今還在使用。但是,林奈不相信生物進化,他認爲物種不會改變,物種彼此之間不存在親緣的關係,因而他的分類系統不可能反映各種生物在進化上的地位的人爲的分類系統。但是他鑒定物種所選用的性狀大多是有同源關係的,是可以比較的,因此他的分類系統至今仍是有意義的,他給生物所定的名稱至今大多也仍是有效的。到了晚年,他對物種不變的信念有所動搖,在1968年出版的《自然系統》第12版中,他刪去了有關物種不變的論述。
  生物既然是進化的産物,分類學的工作就應該“還歷史的本來面目”,按照物種親緣關係和進化水平,把它們安排到它們應占的地位上去。這種反映物種在進化上的親緣關係的分類稱爲自然分類。
  同源和同功(圖18-1):爲了實現自然分類,鑒定物種必須根據能反映親緣關係的性狀。蜻蜒、蜜蜂都有翅,都能飛,它們是不是和雞、鴨、鴿、雁等一樣,都應該屬於鳥類呢?顯然不應該 鯨有鰭,長江中的白鱀豚也有鰭,它們是不是都應該屬幹魚類呢?顯然也不應該。
  蜻艇和蜜蜂的翅不同於鳥類的翅,前者是皮膚外展而形成的産物,有外骨骼支撐;後者則是由內骨能支援的結構。無論從解剖上還是從胚胎發育上看,兩者都是毫不相干的結構。相反,鳥類的翅和哺乳類的前肢雖然功能不同,但根據它們的結構和發育,可知它們是從同一個“藍圖”模制下來的,只是一個發展了飛翔的功能,一個發展了行走的功能。所以,昆蟲和鳥類的翅沒有同源的關係,它們只是功能相同的同功(analogous)器官。鳥類的翅和哺乳類的前肢雖然功能不同,但有共同來源,它們才是同源(homologous)器官。
  鯨、白暨豚等的胸鰭和魚的胸鰭、鳥類的翅、獸類的前肢都是同源器官。但是鯨等的胸鰭和魚的腳鰭在結構上差別很大,而和獸類的前肢更爲接近。更重要的是,鯨和白鱀豚都是胎生、哺乳的,可知它們不屬於魚類,而屬於哺乳類,是重新進入海洋的哺乳類,它們的前肢特化而成鰭狀,這樣才能適應海洋生活。
  2、生化分類
  近幾十年來,生物化學、免疫學、遺傳學以及分子生物學的成就被引入分類學的研究,這對分類學來說,如虎添翼。分類學者可根據生物免疫反應的強弱,同源的生物大分子如血紅蛋白、細胞色素C和其他同源蛋白質的氨基酸順序,以及DNA、RNA等核苷酸順序的差異程度來確定生物的親疏關係。
(1)抗體抗原反應 一種動物的抗血清(抗體)除和本種動物的血清發生強沈澱反應外,對其他親緣關係較近的動物的血清也可發生程度不同的弱反應.將人、黑猩猩、長臂猿的血清注射到家免體內,使家兔産生相應的抗體,然後將含有不同抗體的血清(抗血清)取出,與人、黑猩猩、長臂猿等7種靈長類的血清相遇,沈澱反應強度,可得到如表18-1的結果。
  反應強度的不同說明人和這些動物的親緣關係有遠近的不同(圖18-2)。人和黑猩猩、大猩猩的關係最近,和猴的關係最遠。猴和表中其他靈長類的關係也很遠,似乎在進化歷史中,猴是很早就分出來的一支。 
在分類學上,大熊貓(Ailuropnda melanoleucu)屬於哺乳綱、食肉目(Order Carnivora)。從形態上看,大熊貓既像浣熊科的小熊貓(Ailuros fulaens)。又像熊科的黑熊(Selsenarctos thibetanus)。
那麽,大熊貓應同于烷熊科,還是屬於熊科呢?
20世紀5O年代,Leone和wiens用免疫方法證明大 熊貓更接近于熊,而與小熊貓距離較遠。
近來潘文石等比較了大熊貓、亞洲黑熊、馬來熊和小熊貓的抗體抗原的反應,根據反應的強弱來判斷這4種動物的親緣關係。所得結果說明大熊貓和熊科動物的親緣關係果然比和小熊貓的親緣關係更接近,因此它應屬於熊科而不屬於浣熊科。
(2)生物大分子比較 細胞色素C是一個具有104~112個氨基酸的多肽分子。從進化上看,細胞色素C是很保守的分子,據估計,它的氨基酸順序每200萬年才發生l%的改變。這也說明,利用細胞色素C完成的細胞呼吸是一個古老的過程。細胞色素C分子的變化必須是緩慢而不影響細胞呼吸功能的,否則,它在進化中早被淘汰而不能保存到現在。不同生物的細胞色素C中氨基酸的組成和順序反映這些生物之間的親緣關係。在所查的幾十種生物中,細胞色素C分子中有27個氨基酸殘基是相同的,其餘氨基酸殘基則隨生物的不同而有不同程度的差異(表18-3)。例如,人與獼猴相比差一個,與魚類相比差20多個,與天蠶蛾相比差31個,人和黑猩猩的細胞色素C完全一樣。這些資料說明了這些生物的同源性,也說明人和黑猩猩的血統關係最接近(這和血清反應結果一致),和獼猴的血統關係就稍遠一點,和天蠶蛾等的血統關係更遠。
根據細胞色素C分於中氨基酸順序的差異,可以計算出這一分子的基因核苷酸順序的差異
(表18-4)。細胞色素C分子中第19個氨基酸在人和獼猴都是異亮氨酸,遺傳密碼(第十五章)是AUU、AUC或AUA;馬是纈氨酸,密碼是GUU、GUC、GUA或GUG。由此可知,無論人和獼猴的異亮氨酸是從3個密碼中的哪一個密碼翻譯而來,只要把密碼中第一個核苷酸A換成另一個核著酸G,異亮氨酸就改成纈氨酸了。因此可以說,人和馬在這一密碼上至少有一個核苷酸不同。人和獼猴細胞色素C的第20個氨基酸是甲硫氨酸,密碼是AUG;馬是谷氨酸,密碼是CAA或CAG。因而在這裏,至少要有2個核苷酸的變換,即AU改爲CA,甲硫氨酸才能改變爲穀氨酸。這樣計算下來,各種動物編碼細胞色素C分子的DNA中核著酸的差異就可算出來了。
  根據細胞色素C中氨基酸順序的不同,或細胞色素C基因(DNA)中核昔酸順序的不同,可繪製出生物界的系統樹(圖18-3)。這種從分子層次製成的系統樹和根據化石、比較形態學制成的系統樹(圖18-4)是一致的。
  二、分類等級
林奈的分類系統包括綱、目、屬、種4個等級。現在的分類等級已增加爲門、綱、目、科、
屬、種6級,加上界就共有7級。在每一級之下,都可插入一個亞級,如亞界、亞門、亞綱、亞目等。有時,如在線蟲綱和在特別龐大的昆蟲綱,在每級之前,還可插入一個“超級’,如超目、超科等。此外,種下還可分“亞種”、“變種”等。例如,周口店的“北京人”就是“直立人”的一個亞種學名應是Homo erectus pekinensis,譯成漢語就是“北京直立人”。他和現代人同屬,但不同種。
  三、系統樹
圖18-4是以古生物學、比較形態學等方面資料爲基礎,同時吸收了分子生物學的一些研究結果而建成的以門類爲單位的系統樹。
  系統樹是生物界的“家譜”。生物的種類繁多,歷史久遠,它們彼此之間的關係十分複雜。比較生物化學、免疫學等多學科的研究不斷爲探尋生物親緣關係提供新資料,生物系統樹也從而不斷地得到補充和修正。
  四、生物的分界
  l、二界系統
  人類觀察自然,很早就注意到生物可區分爲兩大類群,即固著不動的植物和能行動的動物。林奈的分類系統也將生物分爲植物和動物兩大類。二界系統比較簡便,現在一些教科書相沿成習,還在採用。
  2、三界系統
1859年達爾文的《物種起源》出版後,德國生物學家、進化論者海克爾(E. Haeckel)於1886年提出一個力求反映生物親緣關係的新分類系統。他把生物分爲三界,即除植物界(Plantae)和動物界(Animalia)外,增加一個原生生物界(Protista),後者包括所有單細胞生物和一些簡單的多細胞動物和植物。
  3、五界系統
  1959年,R .Whittaker根據細胞結構和營養類型將生物分爲五界 即原核生物界、原生生物界、植物界、真菌界和動物界(表18-5)。在二界系統中,細菌和藍藻是屬於植物界的。但是它們的細胞結構顯然是處於較低水平的,它們沒有完整的細胞核,也沒有線粒體、高爾基體等細胞器。
藍藻和某些細菌有光合作用,但不應因此就把它們放入植物界。它們有光合作用只是說明生命在進化到原核生物階段就有利用日光能,進行光合作用的能力。所以Whittaker根據細胞結構的重要差異而把細菌和藍藻放在原核生物界中是可取的。這五界可進一步歸屬於2個總界(Superking-dom或 Domain),即①原核生物總界(Superkingdom Prokaryota),只含原核生物一界(Kingdom Monera),和②真核生物總界(Superkingdom Eukaryota),包括原生生物(Kingdom Protista)、植物(Kingdom Plantae)、真菌(Kingdom Fungi)和動物(Kingdom Animalia)四界。
原生生物界包括一切單細胞的和群體的單細胞生物,是很龐雜的一界。有些原生生物顯然應
屬於動物,如草履蟲、變形蟲等。有些顯然應屬於植物,如衣藻、團藻等綠藻。還有些種類既有植物的特徵,又有真菌或動物的特徵,如眼蟲。粘菌有孢子,從形態上看很像真菌,但它們有變形蟲階段,是吞噬營養的,這又是動物的特徵。這種情況是不難理解的,植物、真菌和動物都是進化的産物,它們彼此都有親緣關係,這些同時具有植物、真菌或動物特徵的生物正說明生物在低級階段是沒有清楚界限的。所以海克爾和Whittaker 將這些保存了低級特徵的生物並爲一個原生生物界是合理的。但是不少人反對這樣分類,而主張把這些生物分別放到植物界或動物界中,對於那些具有植物和動物兩方面特徵的生物可同時收入植物界和動物界,承認它們的“雙重身份”。
實際上,動物學家和植物學家一般都是按後面的意見,而把生物界仍舊分爲動物和植物兩界的。
除原生生物外,真核生物的其他三界都是多細胞的、植物是光合自養的,真菌是腐食營養的。
4、六界系統
  我國生物學家陳世驤提出了一個六界系統,他把生物界分爲三個總界:無細胞生物總界,包括病毒一界;原核生物總界,包括細菌和藍藻兩界;真核生物總界,包括植物 真菌和動物三界。
除陳氏的六界系統外,還有人主張在Whittaker的五界系統之下,加一個病毒界,構成另一個六界系統。但一般認爲病毒不是最原始的生命形態,因此六界系統未受到重視。

野人
2005-12-17, 05:07 AM
第十三章  病毒

病毒(virus)對於我們已經不是陌生的了,人以及動、植物的很多疾病都是由病毒引起的,而病毒又是研究分子生物學的好材料。
  病毒不具細胞形態,顧山縣小,遠非光學顯微鏡所能顯示,所以它的發現比細菌的發現要晚得多。天花和狂犬病以及愛滋病等的病原都是病毒。早在18世紀,英國醫生E Jenner用種牛痘的方法使人們獲得對天花的免疫,上一世紀巴斯德用免疫的方法對狂犬病進行預防和治療,但是他們都沒有發現病毒病原。
  1892年,俄國生物學家伊凡諾夫斯基(Dmitri Iwanwsky)間接地證明了病毒的存在。煙草有一種病,稱爲煙草斑紋病。病葉顔色不均勻,成斑紋狀,葉面多皺。伊凡諾夫斯基發現,如將病葉搗碎,將葉對婦到健康葉上,健康時很快也要發生斑紋病。但如將病時汁加熱,再練到時上,葉不發病。伊凡諾夫斯基認爲,病葉對中必然會有導致發病的“細菌”。於是他用細菌向全篩檢程式將病葉計過濾來獲得無菌的葉汁,將過濾得來的無菌葉汁擦到健康葉上。出他意料之外,濾過的病時汁也能引起斑紋病。他認爲有兩種可能的解釋①這種細菌大小,能通過陶土濾器②細菌雖被阻,細菌分泌的合素存在於濾波中,可以致病。他後來的實驗證明,濾過葉汁中的致病因素在感染到新時中後,有繁殖增生的能力。因此他確認,這個致病因素是一種很小的、能通過細菌篩檢程式的、顯微鏡下不能看見的“細菌’。此後人們便稱這種病原爲“濾過性病毒”,簡稱爲病毒(virus)。1935年,煙草花葉病專(tobacco mosaicc virus,)被分離出來了,並且被純化爲結晶。如果把結晶的病毒再注入煙葉中,病專就恢復活性,繁殖增生,而使煙葉患病。從此人們才完全肯定,病毒和細菌是截然不同的。病毒能成爲結晶。說明病毒不是細胞,而是比細胞小得多、不具備細胞形態的顆粒。
  病毒不具備代謝必需的酶系統,或者酶系統很不完全,也不能産生ATP,所以病毒不能獨立進行各種生命過程。它們只有在進入細胞之後,才能“指導”寄主細胞爲它們服務——産生新的病毒顆粒。
  一、病毒結構
  每一病毒顆粒都是由一個核酸芯子和一個蛋白質外衣,即衣殼(capsid)所組成。核酸芯子只含一個DNA分子或一個RNA分子。從來沒有2種核酸同時存在於一種病毒顆粒中的情況。這是病毒不同於所有其他生物的一個突出物征。DNA和RNA分子或爲單鏈,或爲雙鏈,隨不同的病毒而不同。組成核酸分子的核苷酸數目隨不同病毒而異,少者幾千個,多者可達250 000個。如果 1000個核苷酸相當於一個基因,則每一病毒顆粒的基因數不過是幾個到幾百個。所以病毒作爲生命的一種形態,可說是十分簡單的了。
  病毒的蛋白質衣殼是由許多亞單位,即衣殼體(capsomeres)按一定的規律排列而成。衣殼體
亞單位有規律的排列使各病毒具有不同的形態。很多動物病毒在衣殼之外還有一層由脂類雙分子層構成的外衣,即囊膜(envelope)。囊膜實際來自寄主的細胞膜或核膜,其上有特異的糖蛋白分子,可和寄主細胞膜上的受體分子結合,使病毒粒進入細胞。
  1、細菌病毒——噬菌體
  寄生於細菌中的病毒稱爲噬菌體(bacteriophages)。噬菌體也是由核酸芯子和蛋白質衣殼所組成。但噬菌體的形態比寄生於真核細胞的病毒複雜。噬菌體一般可分爲頭尾兩部。頭部衣殼呈多角形或螺旋形,核酸芯子位於頭部中心。尾部是一個長管。有些噬菌體如大腸桿菌噬菌體T2的尾部末端有尾絲,用以附著於細菌上。有些噬菌體形態比較簡單,沒有尾或尾很短,也沒有尾絲。
噬菌體的核酸分子有單鏈、雙鏈之分。例如,大腸桿菌噬菌體T1~T7都是雙鏈環狀DNA 噬菌體,大腸桿菌的另一種噬菌體f2是單鏈線狀RNA噬菌體,大腸桿菌fd和f1噬菌體是單鏈環狀DNA噬菌體。
  2、真核細胞病毒
  寄生於真核細胞中的病毒粒遠較噬菌體簡單。它們或爲螺旋形(杆狀),如煙草花葉病毒,或爲多角形 如脊髓灰質炎病毒(poliomyelitis virus)和引起呼吸道感染的腺病毒等。它們概無尾管、尾絲等結構。
病毒的DNA或RNA分子有環形的,也有線形的。例如,寄生於猿猴腎細胞中的猴空皰病毒
二、病毒的繁殖
  病毒只有進入細胞之後才能繁殖。
1、 噬菌體的繁殖
噬菌體以尾部頂端和尾絲附著於細菌表面,尾管外鞘收縮,頭部核酸分子被“注射”到細菌
中去,殼和尾遺留於外再無用處。噬菌體和細菌能互相識別,一定的噬菌體只能侵入一定的細菌。
噬菌體核酸進入細菌後,就“喧賓奪主”,控制並利用細菌的複製、轉錄、轉譯機制,複製噬菌體的DNA,並以噬菌體的DNA來轉錄mRNA,再mRNA轉譯爲蛋白質。這樣就既有了DNA,蛋白質,經過組裝就産生了新的噬菌體。全部過程所需的能、酶、核苷酸、氨基酸都由細菌供給。
噬菌體組成後,細菌膜溶解,噬菌體逸出,再侵入新的細菌。從噬菌體侵入細菌,到新的噬菌人機介面逸出、侵入新的細菌,這一周期稱爲溶菌周期(lytic period)。溶菌周期一般都很短,約20min到 30 min。這種能使細菌破裂死亡的噬菌體稱爲毒性噬菌體或溶菌性噬菌體。
  有些噬菌體在侵入寄主細胞後,不一定立即複製,也不一定使細菌死亡,而是“參加”到細菌的遺傳物質分子中去。具體地說,噬菌體DNA拼接到細菌DNA分子的一定部位上去,並且隨著寄主DNA的複製而一同複製,成了細菌DNA的一部分,這種參加到寄主DNA中噬菌體DNA稱爲原病毒(provirus或prophage)。處於原病毒的時期是病毒的溶原周期(Iysogenic period)、能並入寄主細胞DNA中形成原病毒的噬菌體稱爲溫和噬菌體(temperate bacteriophage)。
有時溶原性病毒也能脫離奇主DNA而進入溶菌周期,大量複製,而使細菌破裂死亡。有趣
的是,原病毒在脫離細菌DNA時。可帶上一段細菌的DNA,即細菌的基因。這種帶著細菌基因的噬菌體在侵入新細菌時,就把原來寄主細菌的基因帶到新寄主中去了。這就是前述的轉導。這一特徵已被用來進行DNA重的實驗。
  2、真核細胞病毒的繁殖
  真核細胞的病毒沒有尾管,它們直接附著到細胞表面,由細胞將病毒粒全部“吞入”(吞毒作用,viropexls,)。很多病毒的衣殼外麵包有一層來自寄主細胞膜的外衣,即囊膜,其上有特異的糖蛋白分子,可和寄主細胞膜上的受體分子結合,使囊膜與寄主細胞膜融合,而使病毒粒(衣殼和其內的核酸)進入寄主細胞。在細胞中衣殼爲蛋白質酶溶解,核酸分子即被釋放出來。植物細胞有壁,植物病毒大多是由昆蟲吸食植物汁液時送人細胞的,病毒顆粒可通過胞間連絲,而從一個細胞進入另一個細胞。病毒核酸可在細胞核內,也可在細胞質內複製,隨不同的病毒而不同。病毒蛋白質的合成則一概是在細胞的核糖體上進行的。有了足夠核酸和衣殼蛋白質,病毒粒就組裝出來了。 
每一細胞中組裝的病毒粒數少則幾千個,多可達100萬個左右。病毒粒大多是從細胞膜上銀蛋白質分子是病毒核酸在細胞內經病毒mRNA轉譯蛋白質,再經內質同加工而産牛的。
  有些病毒的囊膜不是來自寄主細胞膜,而是來自氣來已整如寄生於奇主細胞核巾的疤查病毒就是如此、疤疹病毒是雙鏈DNA病毒,它們在寄主細胞核中複製DNA。和噬菌體一樣,瘧疾病毒的DNA也可拼接到寄主細胞的DNA分子中而成原病毒,潛伏不動、等到條件合適時,原病毒可脫離寄主DNA而複製,産生新的病毒顆粒而使寄主發病。
  3、 RNA病毒的複製
  RNA病毒沒有DNA作爲模板,它們是怎樣複製的呢?不同的RNA病毒有不同的複製方法:
①用RNA  RNA。有些RNA病毒有mRNA的作用,它們附到寄主細胞的核糖體上轉譯成RNA
轉錄酶,這樣就使病毒RNA分子可以作爲模板而轉錄出新的RNA病毒。有些RNA病毒可能本
身就帶有RNA轉錄酶,因而不難轉錄成病毒RNA;②RNA  DNA。 有些RNA病毒能以自身
爲模板,依靠自身帶入細胞的反轉錄酶轉錄出DNA,這個DNA加入到細胞的染色體(DNA)中去,成爲RNA病毒的原病毒。原病毒的DNA轉錄而産生新的病毒RNA,同時也産生mRNA。有了mRNA也就能夠産生病毒蛋白質,因而新的病毒顆粒也就産生了。新産生的病毒以 出芽’的
形式從寄主細胞中釋出。這種帶有反轉錄酶、能夠完成RNA  DNA的反轉錄的病毒稱爲反病毒(retrovirus)。愛滋病和一些腫瘤的病毒就是反病毒。
  三、病毒病
  植物的很多疾病都是病毒引起的。伊凡諾夫斯基最早發現的濾過性病毒就是煙草花葉病的病原。人和動物的病毒病更不勝枚舉,家畜的口蹄疫,禽類的勞氏肉瘤,牛痘、狂大病、人的天花。
流感、麻疹、肝炎、脊髓灰質炎等,都是病毒引起的疾病。
此外,人們談虎色變的愛滋病也是由一種反轉錄病毒,即 HIV(human lmrnunodeficiency
virus,圖18-9)引起的。HIV是一種反轉錄病毒,含有2個單鏈RNA,能産生反轉錄酶,因而RNA可作爲模板而反轉錄爲DNA。HIV病毒主要侵染T細胞,也能侵染巨噬細胞、某些B細胞以及其他細胞。在寄主細胞中,病毒可迅速複製,新病毒粒隨血液而流至身體各處,再侵入新的細胞中。HIV還可在反轉錄爲DNA後,將DNA拼接到奇主細胞的DNA分子中,成爲原病毒而潛伏,人的免疫系統對此就無能爲力了。更重要的是,HIV作爲抗原分子,每繁殖一次,新的病毒粒都要發生一些有別于原來病毒分子的變異,這就使寄主的抗體難於識別而不能把它們及時消滅有些疾病雖非病毒所引起,但病毒卻起著推波助瀾的作用。白喉的病原,即白喉桿菌(Coryne-
bacterium diphtheriae),只有在感染了溫和噬菌體之後才能分泌外毒素,才有致病性。腥紅熱的病原菌(Streptococcus pyogenes)也是如此。這些噬菌體在細菌中進入溶原周期,因而使細菌改變了遺傳特性,才産生了毒素。這一現象稱爲細菌的溶原轉變。
  四、癌病毒
  病毒能引起多種動物如蛙、雞、倉鼠、小鼠、兔、馬以及靈長類(猴)等的細胞癌變。現在已經找到了多種致癌病毒(oncogenic viruses)。例如,(Polyoma virus),是一種DNA病毒,能使實驗室小鼠細胞惡化。SV40也是DNA病毒,能使倉鼠結締組織生癌。實驗動物最易發生的癌是乳腺癌,它的病原是存在於乳腺中的一種RNA病毒。
人類腫瘤的病原是不是病毒?對這一問題還不能做出確切的解答,但許多實驗無疑地使人們
越來越相信人體細胞的癌變與病毒感染有關。人的肉疣(無害)已被證明可用一種小的DNA病毒乳多孔病毒誘導産生。在人的乳腺癌細胞中,和在乳腺癌患者的乳中已分離出和小鼠乳腺癌中的RNA病毒相似的病毒顆粒。1964年,Epstein和Barr在體外培養的柏氏淋巴肉瘤中分離出一種病毒,EB病毒。這種惡性肉瘤,只發生于中非,患者多爲12歲~14歲的兒童。現在普遍認爲,EB病毒是這種惡性腫瘤的病原。
  此外,乙型肝炎的病毒在長期感染乙肝的人體中似乎也能引起肝癌,婦女的宮頸癌也有人認爲是一種病毒(乳頭狀瘤病毒)感染所致,成年人的一種白血病的病原可能是一種反轉錄病毒(HTLV-1)。這些致癌的病毒都是插入寄主細胞DNA中,成爲原病毒而起著癌基因(oncogene)的作用。其實細胞本身的基因受到損傷,就可能變爲癌基因。大概致癌病毒在嵌入細胞DNA中後,它的癌基因和細胞本身的癌基因一同作用而導致細胞癌變。
  五、類病毒
20世紀20年代,英國東北部的馬鈴薯發生紡錘塊莖病。病薯多瘤,變得細長,多開裂。用
病毒製成的勻漿能感染馬鈴薯和番茄發病。研究發現,這一病原比病毒顆粒還要小,脂溶劑、蛋白質酶和DNA酶都不能使之失活,只有RNA酶能使之失去感染能力。1971年,T.O.Diener給這個病原定稱爲類病毒(viroid)。類病毒沒有蛋白質外殼,它只是一個由300多個核苷酸構成的單鏈環狀或線形RNA分子。很多過去找不到病原的植物病大多是類病毒引起的,如柑橘裂皮症、黃瓜白果病等。菲律賓椰子樹的一種稱爲cadang-cadang的病,造成大批椰樹死亡,也是由類病毒引起的。
  1979年,Diener提出,類病毒可能是來自基因中的內含子,根據是類病毒(如馬鈴薯紡錘塊莖病)的一些核苷酸順序和某些基因中內含子的核昔酸順序有相似之處。似乎類病毒和內含子是有同源關係的。
六、病毒和干擾素
  細胞感染了病毒後,它的反應是釋放一種稱爲干擾素(interferon)的糖蛋白。干擾素和周圍健康細胞的表面受體結合而使這些細胞具有了抵制病毒入侵的能力。同時干擾素還促使體內的殺傷細胞(淋巴細胞等)活化,而有能力殺傷感染了病毒的細胞。除活的病毒外,加熱致死的病毒以及外來的雙鏈、細菌的內毒素等都能誘導細胞産生干擾素。干擾素的作用可能是改變細胞的膜中某些脂類分子的飽和度,從而使細胞的一切與膜有關的性質都發生變化。小鼠如感染了流行感冒病毒,肺中病毒量在第三天達到最高峰,以後逐漸減少。肺中干擾素的含量也是在第三天至第五天時最多。然後逐漸減少。抗體是在第七天才開始出現,然後越來越多。由此觀之,干擾素似乎是抵抗病毒感染的第一道防線。抗體是在干擾素出現之後才出場的第二道防線。
  七、病毒起源
  病毒是不是生物?如果說它是不具細胞形態的原始生物,它卻沒有完整的酶系統,不能製造ATP,不能獨立生活,離開了細胞就只是一個沒有生命的分子。如果說它不是生物,它卻具有完整的按照生物界通用的遺傳密碼編制的程式。只此一點便足以說明它即使不是完整的生命,也是和生命以及生命進化有密切關係的。由於病毒離開了細胞就沒有生命活動這一特性,多數人認爲病毒不可能是細胞出現以前的“前細胞“生物”,只能是細胞出現以後的産物。分子生物學家大多認爲,病毒只是細胞中的一部分遺傳物質加上一個外殼而形成的不完全生命。我們知道,細菌和酵母菌中有獨立於染色體的質粒。質粒能複製自身,能拼接到染色體中,還能從一個細胞進入另一個細胞。多細胞生物染色體中有轉座子,是能跳動移位的DNA序列。病毒和質粒、轉座子都有相似之處。此外,病毒含有的一些基因常和寄主細胞的基因相同或相似,而和他種病毒的基因不同。所有這些來自分子生物學研究的結果,都有利於說明病毒來自細胞,是細胞分出來的部分。這一看法雖佔優勢,卻還不是最後結論,還需繼續研究。
  (附)朊粒 這是只含蛋白質而無核酸的分子。朊粒(prions)能侵入寄主細胞。在寄主細胞中繁殖,引起寄主中樞神經系統病變,使寄主死亡。例如羊的摩擦症(scrapie),患羊的一個症狀是摩擦皮膚,發病很慢,最後死亡。肮粒算不算生物?朊粒不合核酸不具備複製轉錄功能,因而不像是生物;但朊粒有信號分子的作用。能使寄主細胞製造新的朊粒,因而具有繁殖的能力,似乎仍應算是生物。有人設想,朊粒中含有不能檢測出來的極微量核酸,還有人設想,朊粒可能引起基因的轉譯後變化,即可使蛋白質變爲不正常,因而生病。
  朊粒、類病毒等的發現說明生命現象十分錯綜複雜,有待我們探尋的事物很多很多,這些都是有待生物學工作者研究的課題。

野人
2005-12-17, 05:12 AM
第十四章  原核生物

原核生物包括細菌(bacteria)、藍藻(Cyanophyta)和原綠藻(Prochlorophyta)三類。
  原核生物,加上病毒和真核生物中的原生生物和真菌,統稱爲微生物(microorganIsms)。微生物不是分類學的一個自然類群。只是一個相沿成習的人爲組合。
  一、細菌
細菌分佈極廣,地球上人迹所到之處都有細菌。甚至在 5 m多深的土壤中,1000 m以下的深海中 鹽分很高的鹽湖中,也都有細菌。空氣中,各種物體的表面,包括人的體表 以及動物的消化道內,也都有細菌。深海中熱泉口附近的水溫可達300℃以上,竟也有細菌存在,它們和外周的其他生物組成一個特殊的沒有日光的生態系統 這些細菌都是靠化能合成作用而獲得能量的。
  最早發現細菌的人是荷蘭人雷文虎克。他的業餘愛好是製造顯微鏡,並用之觀察各種事物。他自磨鏡片,自製鏡架,製作的顯微鏡最大倍數所達200倍~300倍,雖然和現在的顯微鏡不能相比但在當時,和胡克的顯微鏡一樣卻是“尖端’的設備。他用這樣的顯微鏡觀察他隨手能取到的各種材料,如污水、牙垢等。他繪的細菌圖竟能準確地區分球菌、桿菌和螺旋菌。
  巴斯德從多方面研究微生物。他研究人和動物的傳染病,建立了免疫療法。他研究發酵,證明釀酒、制醋的發酵過程乃是微生物代謝所引起的。他還發現,將葡萄汁加溫至 62· 8℃30 min,就可殺死不産生孢子的致病細菌而不影響葡萄汁的色香味。這種低溫消毒的方法至今仍在廣泛使用,稱爲巴斯德消毒法(pasteuriation)。
  與巴斯德同時期的德國細菌學家柯霞(Robert Koch),多年從事家畜傳染病的研究。他建立了用實驗證明傳染病的病原菌的方法。他和他的同事們還發展了細菌培養技術。現在所用的瓊脂培養基就是他們首創的。
  1、細菌形態結構
  (1)細菌外形 細菌都是微觀體積的,平均直徑爲500 nm~1000nm,長爲1500nm~2 500nm,形狀有球形、杆形和螺旋形之分。球形或橢圓形的細菌稱爲球菌(coccus),如肺炎球菌、杆狀或長柱狀的細菌稱爲桿菌(bacillus),如傷寒沙門氏菌(Salmonella typhi)、工業上用來生産澱粉酶的枯草桿菌(Bacillus subtilis)等。螺旋(Spirillum)有多種形態。霍亂弧菌(Vibrio cholerae)形如“,”,螺旋體呈長螺旋,是最大一類細菌,腐水中很多,能旋轉前進如螺釘。梅毒(Syphilis)的病原就是一種螺旋體。很多細菌不是單體存在的,而是多個細菌聚成一定形式的,例如聚成鏈狀的鏈球菌(Streptococcus)聚集成串的葡萄球菌(Staphylococcus),肺炎球菌是兩兩成對的。結核桿菌有時3個組成‘Y’形。
(1) 細菌結構 細菌沒有細胞核,也沒有線粒體等細胞器,只有一個環狀的DNA分子,位
在細菌細胞內特定的區域內,稱爲類核體(nucleoid),在這區域內有少量的RNA和非組蛋白蛋白質(nonhistone proteins)。類核體與周圍的細胞質之間沒有截然的界線。細菌細胞質中有散在的核糖體。
除支原體外,所有細菌都有細胞壁、細胞壁不含纖維素,它的主要成分是含乙酰胞壁酸
(N-ace-tylmuramic acid)肽聚糖。
胞壁酸是細菌壁的特有成分,植物體細胞壁不含胞壁酸。青黴素有抑制肽聚糖生成的作用,
所以能殺菌。 革蘭氏染色(Gramstain)是染細菌的壁、鑒定細菌的一個簡便方法。先用結晶紫液,再用乙醇退色,用番紅複染。如細菌保持深紅色,即是革蘭氏陽性菌;如細菌保持成紅色,即是革蘭氏陰性菌。引起多種炎症的鏈球菌,引起化膿的葡萄球菌等都是革蘭氏陽性菌;大腸桿菌、沙門氏菌等是革蘭氏陰性菌。前者對青黴素敏感,後者對青黴素不敏感,但對鏈黴素敏感。很多桿菌和螺旋菌的體表有鞭毛。鞭毛很細,不過15 nm, 不含管蛋白,也無(9十2)模式,和真核細胞的鞭毛無同源關係。一些革蘭氏陰性菌的表面還有短而多的纖毛(fimbriae),纖毛沒有運動功能,纖毛的作用是使細菌互相附著成爲群落,而成爲群落的細菌才能使寄主發病。有些細菌只有一兩根長纖毛(pili),這種纖毛在細菌有性生殖時是遺傳物質的運輸管道。
細菌的細胞膜也是脂類雙分子層結構。很多細菌的細胞膜向細胞內折入而成一個或數個多層
膜結構,即中體(mesosomes),過去認爲中體有呼吸功能,其實細胞膜本身全有呼吸功能,中體仍是製備電鏡標本時出現的假像。
除“染色體”外,很多細菌的細胞質中還含有小的環狀DNA 分子,稱爲質粒,爲染色體外
的遺傳物質。質粒在遺傳工程的工作中很重要,可作爲傳遞基因的載體。
  2、細菌繁殖
細菌以二分裂的方式繁殖,分裂能力異常〕強大,如果條件合宜,每20m1n就可分裂一次。
這就說明了爲什麽食物在夏秋之季會很快腐爛。
  多種細菌在環境不良時能産生孢子(spores)以渡過不良環境。孢子有外孢子和內孢子之分。
鏈黴菌在菌絲的末端可長出一長串孢子,即是外孢子(exospores)。外孢子産生的形式和真菌十分相似。內孢子(endospores)是在細菌內形成的孢子。多數細菌都能産生內孢子,內孢子的外麵包有外衣。內孢子耐受不良環境的能力很強,多種細菌的內孢子能在沸水中堅持lh或更長,也能在冰凍下生活十幾年或上百年。甚至滅菌藥劑的短期處理對內孢子也不能奏效。用高壓滅菌使溫度增加到1200C,大多細菌的孢子就可被殺死。一種厭氧的革蘭氏陽性細菌,肉毒梭菌(Clostridium botulinum)的孢子在沸水中不死,在滅菌不徹底的罐頭中能迅速萌發繁殖,産生新的營養期細菌。
這種細菌能産生一種肉毒素(botulinum toxin),毒性極強。1mg肉毒素足可殺死 100萬隻以上豚鼠。所以製作罐頭必須高壓滅菌以殺死孢子,煮沸可使肉毒素失去活性。
  3、細菌的營養和呼吸
  除吞噬營養外,生物界的其他各種營養方式在細菌中都存在。少數細菌是自養的。有些細菌能夠通過光合作用直接攝取日光能,有些細菌道過無機化合物如NH3、H2S等的氧化而取得能量(化能合成作用)。大多數細菌是異養的,即腐食性的。
  (1)光合細菌  凡能進行光合作用的細菌都是光合細菌(photosynthetlc bacteria)、細菌的光合作用和藍藻(藍細菌)、藻類以及高等植物的光合作用有如下不同:第一,光合細菌都是厭氧的,在有氧的條件下不能生存。它們光合作用的電子供體不是水,因而也不放出。例如,綠硫細菌和紫硫細菌的電子供體是H2S,副産物是硫,硫或積於細菌體內或排出於土壤中。自然界的硫礦上見就是這些光合硫細菌長期光合作用的副産品累積而成的。第二,光合細菌沒有葉綠體,只有載色體。載色體只是小泡狀的結構,或是成對的板層,相當於真核細胞的類囊體。細菌的葉綠素在分子結構上也不同於藍藻和真核細胞的葉綠素。 細菌葉綠素的吸收波長在近紅外區(660 nm~870nm)。所以在昏暗的環境中仍能進行光合作用,而光合細菌恰是生活在缺少光線的水底泥中的。第三,細菌光合作用全過程只相當於真核細胞的光合系統Ⅰ,而沒有光合系統Ⅱ,也沒有水的光解,光合作用的效率遠比真核細胞爲低、這也說明,光合系統Ⅰ在進化上似乎是更早出現的,而光合系統Ⅱ則是後來出現的。
(2)化能自養細菌(chemoautotrophic bacteria) 這類細菌能將自然界的無機物氧化,從中取得能,並利用取得的能將CO2還原成糖類。這就不是前述的化能合成作用。
  例如,有些細菌能氧化氨(硝化細菌)
     2NH4++3 O2   2NO2—+2H2O+4N++能
  有些細菌能氧化亞硝酸鹽成爲硝酸鹽NO3—(硝化細菌)
     2NO2— + O2   2 NO3—+能
  有些細菌能利用硫(硫細菌)
     2S+3 O2 +2H2O   2SO42-+4H++能
  有一類細菌稱氫細菌,能使氫、氧化合成水,並産生能。
      2H2+O2   2H2O+能
  深海熱泉口的細菌主要是化能合成的硫細菌和紅細菌。
(2)異養細菌(heterotrophic bacteria)絕大多數細菌都是化能異養的。簡稱異養細菌、異養細菌必須攝取有機物。食物腐爛就是由於異養細菌生於其中之故。
寄生於動物和植物體內的細菌依 靠動、植物體的有機物作爲食物及能源,也屬異養細菌。
色素得電子傳遞系統存在於細胞膜的內面。所以 細菌的組胞膜起著真核細胞線粒體膜的作用。
不少細菌是厭氧的(aerobic)。其中有些是絕對厭氧的,即在有氧的環境中不能生活 這些細菌稱爲專性厭 氧 細 菌(obligate anaerobic bacteria)。前面講的光合細菌就是專性厭氧的。肉毒梭菌和破傷風梭菌,傷口淺而暴露于外時,破傷風梭菌不能繁殖,只有當傷口深,壞組織多,好氧性細菌繁殖,耗盡了氧,出現了無氧的環境時,破傷風菌才能生長。多數細菌是既能生活在無氧環境,也能生活在有氧環境,這種細菌稱爲兼性厭氧細菌(facultative anaerobic bacteria),如大腸桿菌等。土壤中很多細菌都是兼性厭氧細菌。
  4、放線菌
放線菌(Actinomycetes)是革蘭氏陽性線狀細菌、放線菌的外孢子和真菌的分生孢子(conidia)相似,因而長期被認爲是介於真菌和細菌之間的生物。但放線菌沒有真核,細胞壁含有肽聚糖,所以仍應屬細菌。放線菌生活於土壤中,平常所說的“土腥氣”主要來自放線菌。放線菌是許多醫用抗生素(antibiotics)的産生菌。鏈黴菌是放線菌中最重要的一類,産生的抗生素種類最多,如鏈黴素(streptomycin)、紅黴素(erythromycin)等。
  此外,結核菌(Mycobacterium tuberculosis)和白喉菌(Corynebacterium diphtheriae)也都屬於放線菌類.
  5、衣原體(CHlamydia)和立克次氏體(Rickettsia)衣原體很小,直徑200nm~1500nm,能通過細菌濾膜。立克次氏體略大,大多不能通過細
菌濾膜。過去認爲它們是病毒或介於病毒與細菌之間的生物。但衣原體和立克農氏體都有自己的酶系統,都有DNA和RNA2種核酸,都有含胞壁酸的細胞壁,因此應屬細菌。它們的酶系統並不完全,衣原體所需ATP全部信賴於寄生細胞,必須在寄生細胞內生活,有攝能寄生物(energyparasite)之稱。衣原體廣泛分佈於鳥類,人體細胞也常有衣原體寄生。砂眼和鸚鵡熱的病原就是衣原體。
 立克農氏體也是專性寄生的,主要寄生於節肢動物如蜂、蟎、昆蟲等細胞內或以這些動物爲媒介而寄生於人和其他動物細胞內。斑疹傷寒(R. prowazekii)、戰壕熱(R. quintana)等的病原都是立克次體,是通過蚤、虱、蟬、蟎的吸血而傳入人體的。
  6、支原體(Mycoplasma)
  這也是一類比較特殊的細菌。支原體最早是從患胸膜肺炎的牛身體中分離出來的,後來從豬、羊、狗、鼠、禽類和人體細胞中也都發現了類似的微生物,因此統稱爲胸膜肺炎樣生物(pleuro pneumonia like organism,PPLO)。支原體是已知的最小的能在細胞外培養生長的原核生物。動物的血液系統,植物和動物細胞都是它們理想的棲息之所。由於沒有細胞壁,細胞形狀頗多變化,從球形到不規則的分枝絲狀都有。也正是由於支原體沒有細胞壁,所以對作用於聯聚精細胞壁的抗生素不敏感,但對抑制或改變正常蛋白質合成的抗生素,如四環素、土黴素、新黴素、卡那黴素等均敏感。
  支原體有DNA和RNA,有酶系統,能夠獨立生活,能在無細胞系統中培養生長,並形成菌落。
很多支原體都是不致病的,有些可引起人、畜、禽的疾病。寄生于人體呼吸道的支原體,Mycplasma pneumoniae能引起人的非典型性肺炎。
  7、古細菌(archaebacteria)
  這是一類很特殊的細菌。它們的生活習性和化學組成都很特殊,細胞壁不含肽聚糖;細胞膜中的脂類和其他任何生物都不一樣;RNA聚合酶和真核細胞的RNA聚合酶相似而和其他原核細胞不同;核糖體中的一種蛋白質也是和真核細胞相似而和其他原核細胞不同等。這些特點使古細菌和上面所講的各類細菌,即“真細菌(EubacterIa)”截然分開而成爲細菌中獨特的一類。
  在死海、鹽湖(含25%NaCI以上)的鹽菌,在高溫酸性環境,如含硫溫泉中的親熱酸菌,以及甲烷菌等都屬古細菌。20世紀70年代在深海熱泉口的高溫海水中(350&ordm;C~400&ordm;C),也發現了古細菌。
  甲烷菌是厭氧的,它們都生活在下水道,或沼澤地沈積物中以及動物的消化道中,牛瘤胃中也有大量甲烷菌。甲烷菌能利用CO2使H2氧化而成甲烷,同時産生能
              CO2+H2     CH4+H2O+能
  由於古細菌所犧息的環境和地球發生的早期有相似之處,如高溫、缺氧等,也由於它們在生化組成以及生化代謝上的特徵。它們可能代表古老的細菌。它們保持了古老的形態,很早就和其他細菌分手了。所以有人主張將古細菌從原核生物中劃出,成爲與原核生物、真核生物並列的一類。
  8、人體細菌
  (1)共棲細菌 人體消化道內棲息著大量細菌群落。人的糞便幾乎一半幹重都是消化道中的細菌。這些細菌只是借人體中溫暖而有豐富食物的環境繁衍後代,對人無害。有些腸道細菌對人甚至有所貢獻,能合成多種B族維生素和維生素E、K(互利共生)。此外,這些細菌的存在還起著防止或排斥外來有害細菌入侵的作用。外來細菌初起時,在數量上處於劣勢,無力和正常的細菌群落競爭。正常群落中有些細菌還能分泌一些毒還不利於入侵者的生存。例如,大腸桿菌能分泌大腸菌素(colicine)對外來的細菌有毒害作用;婦女陰道中的乳酸菌分泌乳酸,造成陰道的酸性環境,使性病病原,淋球菌(Neisseria gonorrhoeae,一種雙球菌,革蘭氏陰性)不能生存。
  (2)致病細菌 致病的細菌很多.人、家各、家禽以及多種植物的疾病的病原很多都是細菌。
如鼠疫(Plague)、霍亂、白喉、猩紅熱、破傷風、結核、傷寒、百日咳、細菌性肺炎等,簡直不勝枚舉。
  細菌釋放的毒素(toxin)可分爲2種:一種爲外毒素(exotoxin),是細菌分泌到體外介質中的毒素,可隨血液、淋巴等進入身體各部分,是毒性很強的蛋白質,如霍亂孤菌、白喉桿菌、猩紅熱鏈球菌、百日咳桿菌、破傷風梭菌和肉毒梭菌等的毒素;另一種爲內毒素(endotoxin),如結核桿菌、傷寒桿菌(沙門氏菌)、痢疾桿菌等的毒素。內毒素又在細菌死亡溶解後才被釋放出來。
內毒素是脂類和多糖的複合物,毒性比外毒素弱。外毒素不耐熱,熱處理後毒性消失,但仍有抗原的作用,成爲類毒素(toxoids)。類毒素進入人體,能使人體産生抗毒素(antitoxins),即針對類毒素的抗體。內毒素是相對熱穩定的,並且不能轉變爲類毒素,也不能誘導産生抗毒素。
對於多種細菌病,可用疫苗(vaccines)、抗毒素或抗血清預防或治療。疫苗是死的病菌,或弱化(鈍化)的不再能致病的活病菌。疫苗起抗原的作用,能使受體産生抗體,所以屬於主動免疫。霍亂疫苗是死的霍亂孤菌,傷寒疫苗是弱化的活的傷寒桿菌。抗毒素來自細菌的外毒素,臨床上最常用的是白喉抗毒素和破傷風抗毒素。培養白喉桿菌,將白喉毒素(或製成類毒素)注射到馬血液中,幾次注射後,馬血中即含有了白喉抗毒素。抗毒素沒有殺菌的功能,它的作用是中和細菌釋放的毒素。抗血清也是抗體,屬被動免疫。將病菌流向到受體動物如馬、兔中,受體動物血清中就含有抗體,成爲抗血清,如肺炎球菌抗血清。注射抗血清可立即發生殺菌效果,但因是被動免疫。故效果不能持久。
  對於細菌病的藥物治療,應特別提出磺胺藥和抗生素。磺胺藥是20世紀30年代開始使用的,是40年代最重要的化學治療劑。直到現在,磺胺藥還在一再改進使用。抗生素是20年代發現的,但直到二次大戰時,才迅速發展起來。磺胺藥及抗生素的使用,使人們對細菌病已能有效控制。人類社會有待克服的傳染病,巳經不是細菌病而是病毒病了。
 9、植物細菌病
  植物細菌病也很多。例如,蘋果、梨的火疫病(fire blight),病原是一種桿菌(Erwinia
amylovora)。此菌在植物體內繁殖極快,使樹枯萎,如被火燒。植物的冠癭病(crown gall),病原是一種土壤桿菌(Agrobacterium tumefaciens),各種果樹、甜菜等均可發生。病樹細胞不受約束地分裂增生而成厚,使植物因運輸隔斷而死亡。一旦細菌感染,即使殺死細菌也不能制止冠癭的繼續發育。現在已知,這是因爲細菌的質粒進入了植物細胞,使植物細胞發生了癌變之故。
  10、細菌與工業
  利用細菌發酵可生産多種工業用品,如醋酸、丙酮 丁醇、乳酸以及某些氨基酸、酶、維生素等、石油工業上也可用細菌使石油脫蠟。
  在食品工業中,酸菜、酸奶等都是乳酸菌發酵産生乳酸所致。製造黃油時在奶油中加入所選育的細菌,可增加黃油的香味。奶酪(cheese)是牛奶發酵的産品。一些著名的食物,如金華火腿、宣威火腿以及多種奶酪等,一方面由於原料和製造方法不同,同時也由於細菌的代謝産物的不同,因而各具不同的香味。
  城市污水和工廠排出的廢水含有大量污染環境的有機物質,用“活性污泥”處理污水是一個重要的步驟。活性污泥是多種微生物聚合而成的泥絮狀團塊,其中最重要的微生物是細菌。這些細菌能分解污水中有機物質。有些細菌對有毒物質有較高耐性,能吸收、積累有毒物質,從而消除或減少污水的毒性。
  11、細菌與物質迴圈
  細菌的代謝對自然界的物質迴圈十分重要。自然界如果沒有細菌,物質的迴圈就不可能實現,動、植物的屍體就將堆積如山。只是由於細菌(以及真菌等其他腐生性微生物)的作用。屍體才被分解,複雜的有機物如蛋白質等才分解爲簡單的化合物,才能爲植物根部所吸收。
在氮的迴圈中,固氮細菌起著重要的作用,空氣中有大量的氮氣,只有某些細菌、藍藻和少
數真菌能利用空氣中的氮,使之轉變成可爲其他生物利用的化合物。這種細菌統稱爲固氮菌。有的固氮菌是獨立生活于土壤或水中的,有一屬固氮菌,即根瘤菌(Rhizobium),是生活在豆科植物根部的(圖18-16),這些固氮菌都能將大氣中的氮經固氮酶(nitrogenase)的作用而還原爲NH3〔NH4+〕,供植物合成氨基酸之用。
        N2+6H2+6e— 固氮酶 2NH3
二、藍藻門
  藍藻大多生於淡水,少數生於海洋中、藍藻能適應多種環境,在腐爛物質、污水中常有很多藍藻。但在有機物質十分貧乏,不適於其他生物生活的環境中也有藍藻存在,這顯然是由於藍藻有固氮能力之故。少數藍藻能在水溫達70&ordm;C以上的溫泉中生活。
藍藻有單細胞的,也有多細胞長絲狀的(如頭髮菜)。和細菌一樣,藍藻細胞沒有核,只有一個環狀雙鏈DNA分子。藍藻細胞表面都有膠質外鞘,很多單細胞的藍藻成膠質群體(palmelloid colony)即細胞群埋在膠狀介質之中的群體。群體藍藻也可由一條或多條長絲狀的藻絲構成,每一藻絲是一串順序排列的細胞。
  藍藻的細胞壁含有纖維素,這和真核細胞一樣,但也含有胞壁酸,這又是細菌的特徵。藍藻的葉綠素是葉綠素a,這是藍藻和高等植物相同而和光合細菌不同之處。但藍藻沒有葉綠體,只有分佈在細胞質中的類囊體,這和光合細菌分散的載色體相似。除葉綠素a以外,藍藻還有各種類胡蘿蔔素和2種藍色素,即2種藻青蛋白(Phycocyanin),有些藍藻還含有紅色素,即藻紅蛋白(Phy-coerythrin)。由於這些色素的存在,藍藻才出現了它們所特有的顔色:藍綠色、暗黑色、褐色、紅色等。
  由上所述可知,藍藻的一些重要特徵和細菌是一樣的,因此很多人主張藍藻應是細菌中的一類,故藍藻又稱爲藍細菌。
  藍藻歷史久遠,前述的疊層石化石的主要成分就是藍藻。地球上至少在30億年以前就有了藍藻、藍藻光合作用的副産品是O2,這和真核細胞一樣。藍藻這一特性在生物進化的歷史中起著重要作用,大氣中最早出現的氧氣主要是來自藍藻光合作用的,而只是在有了氧氣之後,生物界才日益繁茂起來。
  多種絲狀的藍藻都有固氮的功能,可和固氮細菌相媲美。在絲狀藍藻的營養細胞之間有一些很大的細胞稱爲異形胞(heterocysts,)。異形胞的細胞壁多層,很厚,細胞中沒有核物質。也沒有類囊體等細胞器,固氮就是在異形胞中進行的。藍藻的固氮酶只在無氧條件下才有活性。而異形胞的光合作用只有光系統I,沒有光系統Ⅱ,因而不能産生O2,這樣就保證了固氮作用的進行。藍藻是早在地球大氣還沒有O2的時期就已出現了。藍藻的這些代謝特徵正說明藍藻對缺氧條件的適應和它們歷史的久遠。
  淡水中常見的藍藻有念珠藻(Nostoc)、顫藻(Ocillatoria)等。頭髮菜是念珠藻的一種,學名是Nostoc flagelliforme。螺旋菌(Spirulina)是可食的藍藻,非洲一此國家早已用作食物,中國、美國和墨哥等國已製成商品出售。
三、原綠藻
  這是附生在海鞘上的一種原核生物,以前歸於藍藻類中。原綠藻的葉綠素包含葉綠素a和葉綠素b2種,這和高等植物一樣,而和藍藻不同。原綠藻也含有類胡蘿蔔素,這是原綠藻和藍藻以及高等植物共有的特性。但原綠藻不含藻藍素、藻紅素等,可見它們和藍藻是不同的。因此,它們被分離出來另成一門,即原綠藻門,以表示它們是和綠藻相似的原核生物。關於真核細胞的起源問題,按照“共生學說”,真核細胞的葉綠體來自共生於細胞之中的類似於藍藻的原核細胞。但是原綠藻比藍藻更像真核細胞的葉綠體。因此有人主張葉綠體來自遠方的類似于原綠藻的生物。

野人
2005-12-17, 05:17 AM
第十五章  菌物界
(來源無內容)
第十六章   植物界
在生物分類的二界系統中,植物界除藻類、苔蘚植物和維管植物外,還包括真菌以及原核生
物的細菌和藍藻。現在的一些植物學教科書還是按照二界系統,把真菌和原核生物放在植物界內的。我們按照五界系統的分法,把原核生物放在前面介紹,把真菌另成一界,這裏要講的植物界只包括下列8門。
      金藻門(Phylum Chrysophyta)
      甲藻門(Phylum Pyrrophyta)
      裸藻門(Phylum Euglenophyta)  藻類(Algae)
      褐藻門(Phylum Phaeophyta)
      紅藻門(Phylum Rhodophyta)
      綠藻門(Phylum Chlorophyta)
       苔蘚植物門(Phylum Bryophyta)   高等植物
      維管植物門(Phylum Tracheophyta)
  在Whlttaker的五界系統中,金藻、甲藻、裸藻和單細胞綠藻等均被劃人原生生物界。L.Margulis和K. Schwartz將所有藻類都放入原生生物界,只有高等植物,即有胚植物,才屬於植物界。這裏把它們都列人植物界。但這樣劃界,這些單細胞藻類就既屬於植物界,又屬於動物界了。
  1、藻類
(1)金藻門 金藻爲單細胞或群體,所含色素除葉綠素a和少量葉綠素c外,還有大量β-胡蘿蔔素,因而質體呈金黃色、綠色或褐色。金藻儲存的營養物是一種特殊的稱爲金藻糖的多糖和油類。有些金藻如淡水的金黃滴蟲(Ochromonas)、合尾藻(Synura)、鍾罩藻(Dinobryon)等都有鞭毛,能運動,所以它們也可列入原生動物門的鞭毛蟲類,而矽藻(Diatoms)則是無鞭毛,純屬於植物界的金藻(少數矽藻的精子有鞭毛)。
矽藻:種類多,生活的矽藻的有10 000種左右,數量大,分佈廣,淡水海水都有,幾乎任一水域都有大量矽藻、它們都是底棲的,不活動或緩慢爬行。
矽藻大多是單細胞的,少數可成鬆散群體。細胞有矽質外殼。外殼分大小兩瓣,大瓣扣在小瓣上,像一個有蓋的盒子。殼上有多種形式的刻紋、隆起、小孔等結構,形成十分整齊的圖案。
矽藻在第三紀和第四紀十分發達,已經絕滅的矽藻估計至少15 000種。矽藻死亡後,外殼沈積而成矽藻土(diatomite),在各種工業如造漆、造紙、制糖等中供過濾之用。人們還猜想,石油是來自遠古矽藻産生的油類。也有人認爲,地球上有機物質中 3/4是來源於矽藻和下述的甲藻的光合作用。
(2)甲藻門  單細胞藻類,約 2 000種,主要生活于海洋中,是海洋浮游生物的主要成員
(圖18-19),也是海洋中光合作用的主要進行者。淡水池塘、湖泊中也有甲藻。甲藻大多有纖維素外殼,細胞中腰有一橫溝,細胞後半有一縱溝。鞭毛2根,一根環繞於橫溝中,一根沿縱溝後伸,拖於細胞後端。質體含葉綠素a和少量葉綠素c,有大量β-胡蘿蔔素。 儲藏食物除油滴外,主要是澱粉。甲藻細胞核在間期時仍有染色體,染色體上無組蛋白,與細菌的核區相似。但甲藻有完整的核膜,有線粒體、高爾基體等細胞器,鞭毛也是真核細胞類型的。Dodge (1965)等倡議將甲藻列于原核生物與真核生物之間,另成一界,即間核生物界(Mesokaryotae)。甲藻也是既屬動物界,又屬植物界的類群。
  赤潮(red tide):有時海洋中甲藻大量繁殖,集中於海面,使大面積海水變成紅色或灰褐色,即是赤潮。紅色是由於某些甲藻産生了紅色素之故。赤潮危害嚴重,甲藻大量集中(赤潮也含有一些其他鞭毛藻),與其他海洋生物爭奪氧氣,並分泌毒素使多種生物中毒死亡。有些貝類能大量集中這類毒素,人若食用這些貝類,就要中毒.赤潮發生的原因不詳,大概與海水污染有關。
發光甲藻:很多海生甲藻能發光,如夜光蟲等。夜光蟲無色無殼,細胞中油滴甚多。夜光蟲遇機械刺激或其他刺激都要發光。海船夜間航行時,船後航道上常遺留一條光帶,就是由於發光甲藻和其他發光浮游生物發光之故,這對軍艦隱蔽不利。
  (3)裸藻門  單細胞藻類(圖18-20),約1000種,眼蟲(Euglena)是本門代表。質體中含葉綠素a和少量葉綠素b,還含有類胡蘿蔔素。 身體前端有貯蓄泡(reservoir),鞭毛從貯蓄泡孔伸出體外。貯器泡和伸縮泡相連,無吞食功能。本門除眼蟲等綠色種之外,還包括多種有色的和無色的異養種,所以可全部劃入原生動物門中。
(4)紅藻門  紅藻主要生活於海水中。只有少數生活於淡水溪流中,共約4 000餘種、紅藻大多是多細胞的,呈肉眼可見的絲狀或片狀體。質體含葉綠素a和β-胡蘿蔔素。細胞中還含有藻紅素(phycoerythrin)和少量藻藍素(phycocyanin)。日光照入水中時,只有短波如藍紫光能透入深水。藻紅素吸收這些短波光能的效率遠比葉綠素高因此紅藻能在深水中生活。紅藻細胞儲藏的營養物質稱爲紅藻澱粉(floridean starch),與糖原相似。紅藻生活史複雜,精子無鞭毛,無性生殖産生的孢子也不具鞭毛。
紅藻有重要的經濟價值,微生物學、醫學上使用的細菌培養基,瓊脂(agar),就是從紅藻(石花菜Gelidium等)提取製作而成的。瓊脂也可做爲食物(洋菜),但實際不能被消化,無營養價值。最熟知的紅藻是紫菜(Porphyra),是人們喜愛的食物。
(5)褐藻門 大多海産, 少數幾種産於淡水,共約1500種。褐藻是最大的多細胞藻類,有些可長達 100 m。海帶(Laminaria)是最熟知的褐藻。褐藻的光合色素有葉綠素 a,少量葉綠素c和一種特殊的葉黃素,即岩藻黃素(fucoxanthin)。岩藻黃素掩蓋了葉綠素的綠色,所以藻體呈褐色。岩藻黃素有吸收藍光和綠光的能力,從而使褐因能在海底生活。褐藻細胞儲存的營養物是一種稱爲褐藻澱粉(laminarin)的多糖和油類、甘露醇等。多數褐藻的細胞中含碘量很高,例如,海帶所含的團占海帶鮮重的 0·3%(海水中碘的含量只是 0·0002%)。
  食用的海帶是二倍性的孢子體。孢子體成熟時,帶片上生出許多叢生的孢子囊,其中孢子母細胞經成熟分裂和多次有絲分裂産生許多單倍性孢子。孢子有2根側生、不等長的鞭毛。在北方,孢子約在10月、11月間成熟而離開孢子運,養殖者即在此時收割海帶。孢子在海水中游泳,在水底萌發而成單倍性的配子隊配子體很小,絲狀,只含十幾個至幾十個細胞。雄配子分化而成多個精子囊。精子有2根鞭毛,和遊動孢子很相似。雌配子體也呈絲狀,絲的頂端分化而成卵囊,內有一卵。遊動精子與卵會合而成合子。合子發育爲孢子體.
   裙帶菜、鹿角菜都是可食的褐藻。墨角藻也是一種褐藻。
(6)綠藻門 綠藻共約 7 0O0%種,主要分佈於淡水水域,有些綠藻和真菌共生組成地農。綠藻或爲單細胞,或爲多細胞。葉綠體含葉綠素a、b和類胡蘿蔔素。這和高等植物一樣,其他藻類都不含或只合少量葉綠素b。綠藻儲藏的營養物是澱粉和油類,這也和高等植物一樣。根據這些特徵,大多植物學家主張高等植物是由類似于現代綠藻的祖先進化而來的。
  衣藻(Chlamydomonas):單細胞,溝渠、池塘等淡水水域以及潮濕土壤中均可找到。細胞卵形,有較厚細胞壁。鞭毛2根,等長、葉綠體一個,杯狀,佔據細胞大部分,葉綠體底部埋有一圓形顆粒,即澱粉核(pyrenoid)。葉綠體前端或側面有一紅色眼點,紅色來自一種類胡蘿蔔素的衍生物。細胞核位於細胞中央。衣領細胞是單倍性的,只有合子才是二倍性的。
  盤藻(Gonium):是最簡單的群體綠藻,由4、16或32細胞組成。這些細胞都埋在膠質包被之中。細胞形態和衣藻相似。實球藻(Pandorina)是由8、16或32個細胞組成球形或橢圓形的實心球體。空球藻(Eudoorina)是由16、32或64個細胞組成的球形群體,群體中央沒有細胞,充膠質液體。雌雄配子大小不同,雌配子比雄配子大好多倍。團藻(Volvox)是由 500~50 000個細胞組成的球形群體。肉眼可見。細胞大部分是營養細胞,只有分佈在群體後半部分的少數細胞分化爲較大的生殖細胞。有性生殖是卵配。
  小球藻(Chlorelln):是一種廣泛分佈於淡水、土壤以及潮濕樹幹上的單細胞。圓球形藻類(圖18-23)。沒有鞭毛,葉綠體杯形,繁殖極快。細胞含豐富的蛋白質和多種維生素,是很好的糧食代用品,也是理想的牲畜飼料。美國已有商品小球藻出售。
  水綿(Spirogyra):這是淡水中一種絲狀多細胞綠藻,細胞順序排列而成長絲,細胞圓柱形,有一至多條長帶狀的葉綠體,螺旋盤繞于細胞外周。秋季開始有性生殖2個水綿絲靠攏並列,細胞分別向對方長出管狀突起,雙方突起相遇,打通,而成一系列接合管。細胞中原生質收縮成圓球,相當於配子。一個水綿絲中的配子從接合管進入另一水綿絲的細胞中,與其中配子融合而成二倍性的合子。合子外有厚壁,能耐受乾旱和嚴寒。第二年春,合子減數分裂而産生單倍性的水綿絲。
有人將水綿這樣進行接合生殖的綠藻單獨列爲一門,即接合藻門(Gamophyta)。
  從水生發展到陸生——苔蘚植物門和維管植物門
  藻類都是水生的。少數藻類能在陸地環境中生活,但它們不是真正的陸生。它們生活在非常潮濕的地方,實際是生活在薄薄的一層水中。苔蘚植物和維管植物則是經歷了從水生到陸生的發展,進入到陸生環境的植物。
  陸地環境在許多方面對生命都是嚴酷的。在陸生環境中,植物體只能用它們伸入土壤中的根或假根來吸收水分,並將所吸收的水分和水中溶解的物質運送到植物體的莖、葉等部分去,而這些部分則將它們光合作用的産物運送到不能進行光合作用的地下部分去。所以它們必須有一個運輸系統。爲了實現氣體交換,它們必須保持一個有效的、足夠大的、濕潤的表面積,同時它們必須能夠防止水分的過量丟失。由於植物體不再能利用液體基質的浮力,因而它們需要發展支援身體、抵抗重力作用的結構。此外,陸生植物還必須能夠適應溫度、風力、濕度、光等物理因素的激烈波動,特別是能夠防止幼嫩的合子和早期胚胎受乾旱的危害。
  苔蘚植物和維管植物是怎樣解決這些問題的呢?第一,它們暴露於空氣中的體表通常都覆蓋有角質層和蠟質,可防止水分的過度丟失。第二,它們的生殖細胞都有一層或多層沒有生殖功能的細胞包圍,從而受到很好保護,不至乾枯而死。第三,它們的的合子停留在親本植物體內,從親本植物獲得水分和營養而發育成多細胞的二倍體胚胎。這樣就使幼嫩的胚胎得到很好保護。第四,維管植物有維管系統。維管系統有支援的功能,還有遠距離運輸的功能。所以維管植物能長得高大。苔蘚植物沒有維管系統,並且它們有鞭毛的精子需要水環境才能找到卵子,所以苔蘚植物長不大,不能完全脫離水,在陸地環境中必須搶雨水季節進行繁殖。
苔蘚植物和維管植物的葉綠素是葉綠素a和b,貯藏的營養物是澱粉、這部和綠藻相同,反
映了高等植物和綠藻的親緣關係。
  2、苔蘚植物門
苔蘚植物是過渡性的陸生植物。它們沒有維管組織,因此植株總是矮小的。精子具有鞭毛,
必須在水中游泳才能到達卵子,並圍它們只能生長在潮濕多水的地方。苔帶植物的生活史中有一個原絲體(protonema)階段(圖18-26)。原絲體和絲狀綠藻很相像,因此植物學家推斷,苔蘚植物可能從絲狀綠藻進化而來。
  苔酸植物共約 23 000種,分爲苦綱(Hepaticae)和帶綱(Musci)。
地錢(Marchania,):是習見的綱植物。配子體綠色,葉狀,葉頂端分叉,長約6cm~10cm、有光合作用功能。葉底面有假根伸入土中,吸收上中水分和無機鹽。地錢雌雄異體。雄配子體上有帶長柄的生殖托。其上有多個卵圓形的精子器,成熟精子有2根鞭毛。雌配子體上有頂端成放射傘狀的雌生殖托。傘的底面倒挂多個頸卵器。頸卵器瓶形,內會一卵。環境陰濕多水時,精子遊入頸卵器,與卵結合而成二倍性的合子。合子在頸卵器中分裂分化而成二倍性的孢子體。孢子體很小,以基足伸入到頸卵器基部配子體的組織中,從配子體吸收營養。孢子體的頂端是孢子囊,其中孢子母細胞減數分裂而成單倍性的孢子。孢子落入土中,先發育成原絲體,再生長分化而成葉狀體,即配子體。
地錢還有很特殊的無性生殖,葉狀體上長出綠色杯狀物,稱爲芽杯(cupules),其中有多個鼓狀的胞芽(gemmae)。胞芽落入土中,發育而成葉狀體(配子體)。
葫蘆蘚(Funaria,):是習見的曆綱代表.原絲體多分枝,各細胞都含葉綠體。原絲體生出直立的配子枝(配子體),其上有時,可進行光合作用。配子枝單性。雄枝頂部有多個精子器,雌枝頂部有若干頸卵器。精子有鞭毛,在雨滴中游入頸卵器與卵融合。合子萌發成孢子體。孢子體的基足埋於配子體組織中,孢子體的頂端有孢子囊(抱蒴)。成熟孢子散落土中,萌發而成原絲體。
從以上兩例可知,苔蘚植物是配子體佔優勢,孢子體不能營光合作用,一生都附著在配子體
上。依靠配子體取得水分和營養物質。
  苔薛植物的生活史比藻類植物要複雜得多。在苔蘚植物的生活史中可以明顯地看到産生孢子的二倍性植物體,即孢子體,是生長在産生卵的植物體,即雌配子體上的。孢子體沒有葉綠體,不能製造食物,要仰仗雌配子體提供養料。孢子體的孢子囊內有一些細胞,即孢子母細胞,經過減數分裂而成孢子。孢子成熟以後散落出來,經雨露滋潤萌發,經過原絲體階段發展成産生♀♂配子的植物,即配子體、孢子是經過減數分裂而産生的,所以配子體、卵、精子都是單倍體。精子與部結合成合子,所以合子是二倍體,而從合子發育而成的孢子體也是二倍體。孢子體産生的孢子子母細胞經減數分裂而成孢子,所以孢子是單倍體。苔蘚植物的配子體是具有光合能力的,在生活史中占著主導的地位。精子和卵結合(受精)成爲合子,合子在雌配子體上發育成孢子體。
所以,在苔蘚植物的生活史中包含産生配子的配子體(gametophyte)和産生孢子的孢子(sporo-phyta)2個世代。生物學上稱這種現象爲世代交替(alternation of generations)。
  3、維管植物門
  這是植物界最高級的一門,也是屬種數且最多的一門。日常所見具有根莖葉分化的植物如松、柏、桃 李、稻、麥、棉等都屬維管植物。由於有了維管系統,維管植物才能向空間發展而形成高大植株。維管植物是孢子體(2n)發達,配子體很小,壽命也很短,這和苔蘚植物正好相反。
  維營植物可分爲蕨類(Pteridophyta)和種子植物(Spermatophyta)兩類。種子植物只分爲裸子植物(Gymnosperms)和被子植物(Angiosperms)兩類。
  (l)蕨類 該類分佈很廣 除海洋和沙漠外,到處都可找到它們。蕨類是古老的植物,從志留紀起就有了蕨類。現在生活的藻類約在10 000種以上。該類的孢子體發達,但配子體和孢子體相比雖然相形見拙,卻仍能獨立生活。配子體的精子器和頸卵器與苔蘚植物的相似,並且精子也有鞭毛,也是要在水中游往頸卵管的。所以該類生活史中的一個重要環節,受精,仍是離不開水的。
  蕨(Pieridium,圖18-27):孢子體很發達,有根、莖、葉之分。莖匍匐在地面或地下,葉寬大,爲羽狀複對,葉脈分支,葉面有角質層和氣孔。有些葉(孢子葉)的底面有成簇的孢子囊。孢子囊中有孢子母細胞,孢子母細胞減數分裂而産生孢子。孢子是同型的,不像種子植物那樣有大孢子和小孢子之分。孢子散落地上,萌發而成單倍性的配子體。配子體很小,心形 寬不過I。
左右。配子體雖然很小,但細胞中含有葉綠體,並且底面有假根伸入土中,所以是光合自養的植物體。精子器和頸卵器均著生在配子體的底面。精子是多級毛的,精子遊入預卵器,與卵融合而成合子。合子萌發而成二倍性的孢子體,從配子體底面伸出,配子體隨之死去。
  卷柏(Selaginella,圖18—28):孢子體有根、莖、葉之分。莖三叉分支,葉鱗片狀。孢子囊有大小之別。大孢子囊産生大孢子,大孢子發育爲雌配子體,小孢子囊産生小孢子,小孢子發育爲雄配子體。配子體很小,幾乎全部包圍在孢子壁之內。這種孢子異型的現象是高等植物進化過程中一個重要事件,它預示種子的發生,雖然卷柏一類的蕨(石鬆綱)並不代表種子植物的祖先。
  木賊(Equisetum):生於陸地或沼澤中。孢子體有橫生的根狀莖,從根狀莖生出不定根和直立的氣生莖。氣生莖的節上有輪生的時,葉脈簡單,一根,不分支,各葉的基部相連成鞘。莖表皮富含矽,可用來代替砂紙。莖中央爲空腔。孢子囊生在特殊的孢囊柄(孢子葉)上。孢囊柄密集幹莖的頂端,組成孢子葉球。每一孢囊柄上有5~10個輪生的孢子囊。孢子同型,散落地上,發育而成配子體。精子多鞭毛。
  裸蕨類(Psilotinae):這是蕨類中最古老的類群。孢子體雖有維管組織,但很原始,沒有根也沒有葉或只有簡單的葉,即沒有葉柄,只有一條不分支的葉脈。最古老的裸蕨化石來自志留紀,保藏最繁盛的時期是泥盆紀,以後大部分絕滅。生活的裸蕨有松葉蘭屬(Psilotum)、梅溪蕨屬(Tmersipteris)等。萊尼蕨(Rhynia)是20世紀初在蘇格蘭的萊尼(Rhyme)礦區發現的裸藻類化石。它存在於古生代泥盆紀末期的燧石層中。所發現的是它的孢子體,有根莖和直立的單生或二叉分支的氣生莖。莖內中柱細小,稱爲原生中柱。孢子囊位於莖的頂端。迄今未發現萊尼蕨的配子體化石。古生代是裸蕨植物的時代,當時蕨類植株高大,茂密成林,形成現在地下的煤礦。化石有鱗木、封印木等。
  從以上各種該類植物的生活史,可知蕨類植物的孢子體比苔蘚發達得多,而它們的配子體卻趨於簡化,在生活空中的作用遠不及苔鮮植物。蕨類植物的孢子體具有維管系統,起著植物體內輸導和支援的作用,使枝葉內的光合産物能快捷地被輸送到根部,同時根部吸收的水分和礦質營養物能源源不斷地供應枝葉。此外,蕨類植物的孢子體有根,能深入土壤吸收水分和礦質元素;有發達的葉,能進行光合作用。這些特性都使蕨類植物能較好地適應陸地生活。
  但蕨類植物的配子體卻遠不及苔蘚植物,而是大大地簡化了,它們生存的時間也縮短了,在幼孢子體發育的初期便萎蔫而死了.
  (2)種子植物 距今約35 000萬年前的石炭紀是港類植物最繁茂的時期。當時氣候溫暖、水澤豐沛。季節性變化不大,最適於蕨類植物生長。到了其後的二疊紀(距今約28 000萬年前),地球逐漸乾燥起來,種子植物才逐漸繁茂,到了中生代就取代蕨類。種子植物的一個突出特點是形成種子,依靠種子實現繁殖。種子外面有種皮,使種子內的幼胚得到嚴密保護而經得住乾旱的“考驗”。種子中有充足的養分,可保證幼胚萌發之所需。此外,種子植物的風媒和蟲媒等傳粉方式適於在乾燥的環境中完成受精作用,結構簡單的配子體存在於孢子體內而得到孢子體的妥密保護等,這些都是種子植物適應於陸地生活的一些特性。
  種子植物是植物界中最繁盛的一類。按照它們的結構形態和生活史上的特點,種子植物分爲裸子植物和被子植物兩類。裸子植物的種子裸露在外,被子植物的種子成在子房中。
  ①裸子植物 松(Pinus):多爲常綠喬木,葉針形,成束。孢子葉鱗片狀,聚生而
成毬果。大孢子葉聚成雌毬果,它們的孢子囊産生大孢子。小孢子葉聚成雄毬果,它們的孢子囊産生小孢子。
  雌毬果各孢子葉(鱗片)的內面有2個胚珠。胚珠的珠心即是大孢子囊。每一大孢子囊中有一個大孢子母細胞(2n)。大孢子母細胞減數分型而成4個細胞,上端3個退化,僅最後一個大孢子分裂發育而成雌配子體(n)。成熟的雄配子體是多細胞的。雌配子體靠近珠孔一端産生3~5個頸卵器,其中各有一卵。雌配子體一直停留在大孢子器即珠心中。
  雄毬果每一孢子葉的下面有2個小孢子囊,其中小孢子母細胞減數分裂而成小孢子(n)。小孢子有抵抗乾旱的外壁和“翅”,可憑藉風力而傳播(風媒)。小孢子就是花粉粒。小孢子細胞核分裂2次而成4個細胞,這時的花粉粒已經是雄配子體了,以後雄配子體中2個細胞退化,小孢子囊破開,花粉粒隨風同去。一旦花粉邊落到雌雄果內珠孔附近,它們就可因珠孔附近膠粘分泌物的乾燥收縮而被帶入珠孔。然後花粉拉長出花粉管,花粉粒中的生殖細胞分裂産生2個精子。
花粉管繼續延伸,穿過珠心到達一個頸部器時,2個精子一同進人卵細胞,其中一個與卵核結合而成合子(2n)。合子分裂分化而成包括胚根、胚軸、胚芽和子葉等部分的胚。此時雌配子體也長大而成包圍在胚外面的胚乳(單倍性),而珠心部分萎縮成一層薄膜。所以松的種子共含三部分,種皮來自珠被,屬老的孢子體,胚乳來自雌配子體,胚是新一代的孢子體。
  其他裸子植物,裸子植物歷史久遠,志留紀開始出現,中生代十分繁茂,同種很多。現在生存的裸子植物只是歷史遺留的一部分,約800餘種,其中約有一半屬松柏綱(Coniferopsida)。如松、銀杉(Cathaya argyrophyla),我國特産;水杉(Metasequoia glyptostroboides),中生代繁茂,現僅遺留於我國;巨杉(世界爺,Sequoiadendron gigantea)是現在更高大的喬本,達 142 m,北美産;刺柏(Cuniperus)等。除松柏綱外,還有如蘇鐵(鐵樹,Cycas)、銀杏(Cinkgo biloba),中生代繁盛,現僅遺留於我國;買麻藤(Gnetum),麻黃(Ephedra),小灌本,可提取麻黃素等。
  ②被子植物 被子植物又稱開花植物,是植物界最進步、最繁盛的類群。生活的被子植物約有220 000種。最早的被子植物化石來自白裏紀地層,到了新生代,被子植物發展成陸地植物區系的優勢植物,直到今天。
被子植物的生活史和棍子植物生活史比較,有如下主要特徵①孢子葉(即推苗和構成子房的
心皮)特化程度高,已不像葉子;②胚珠包在子房中,而不是裸露在外;③配子體史退化。雄配子體(花粉粒和花粉管)只有3個核,雌配子體只有8個核。裸子植物的雌配子體一般可有上千個細胞;④傳粉方式多樣化,如風媒、蟲媒、水媒等。有柱頭專門接受花粉;⑤雙受精,胚乳是三倍性的。裸子植物是單受精,一個精子退化。胚乳是單倍性的;③有果實。裸子植物沒有果實。
  被子植物的發展和生物界其他主要類群的發展有密切關係。例如,現代的真菌是隨著被子植物的發展而發展的。被子植物爲多種真菌提供了生活條件。被子植物爲昆蟲提供了主富的食物,而很多昆蟲則爲植物的受粉效勞。昆蟲之所以如此繁盛,是和被子植物的繁盛緊密有關。同樣地,鳥類和哺乳類是繼被子植物之後,並緊緊伴隨被子植物在新生代繁盛起來的。被子植物爲它們提供了多種生活條件,而它們則在散佈種子方面幫助了被子植物。
還應指出,栽培植物中絕大部分是被子植物。這種情況,今後仍不會改變。

野人
2005-12-17, 05:18 AM
第十七章  動物界
我們知道,在生物界中與人類關係最密切的就是動物界,而且人本身就是動物。動物界的種類之多、形態結構之複雜、生存環境之多樣性,都是其他幾個界生物所無法比擬的。因此,要在很短的時間內,把動物界講清、講透,十分不易,而同學們要理解掌握就更難。在這裏,我們用一個簡單的進化樹,把動物界的主要內容進行一分佈上歸納,有利於同學們對動物學的內容有一個全面的理解。
陸生脊椎動物(恒溫動物)(鳥綱、哺乳綱)

陸生脊椎動物(變溫動物)(爬行綱)

水生脊椎動物(魚綱)

後口動物(棘皮動物門)

真體腔動物(環節動物門)

三胚層動物(扁形動物門)

多細胞動物(腔腸動物門)

單細胞動物(原生動物門)
動物界簡單進化樹
 
上述進化樹雖不規範,但簡明扼要,且動物界的重要內容都包括在裏面。這裏就以此系統講述,便於同學們的理解。
一、原生動物門(Protozoa)
(一)、原生動物門的主要特徵:
  1、形態結構特徵:單細胞,個性小,形態多樣,有各種運動胞器。
2、生理特徵:營養方式有光合、滲透、吞噬三種。呼吸與排泄通過細胞膜的滲透和胞質的流動來完成。另外,原生動物雖然只是由一個細胞構成,但對外界剌激能做出一定的反應,即有感應性。
3、生殖特徵:無性生殖常有二分裂、出芽、複分裂、質裂等形式。有性生殖常見配子生殖、接合生殖、單配生殖。
4、包囊:大多數原生動物在環境條件惡化時,能分泌形成厚殼將蟲體包裹起來,體表胞器(如鞭毛、僞足、纖毛)消失,形成包囊。
(二)、原生動物門的分類:
  原生動物約有5萬種,包括2萬種化石。一般把它們分爲四個綱,即鞭毛綱、肉足綱、孢子綱、纖毛綱。下面簡單介紹一下各綱的主要特點及代表動物。 
1、 鞭毛綱(Mastigophora):
1)、主要特徵:鞭毛爲9+2結構,9組微管覆瓦狀排列。運動原理爲微管之間的滑動。營養方式三種都有。生殖爲典型的縱二分裂。
2)、代表動物:綠眼蟲(Euglena viridis)
常見於有機質豐富的水溝中、池沼或緩流的水中。
體呈紡錘形,前鈍圓,後尖削。長60微米,體表膜具彈性,有斜紋。前端有眼點、光感受器、儲蓄泡、胞口等結構。
體內有細胞核、葉綠體、副澱粉粒、澱粉粒等結構。
營養方式爲光合作用。呼吸、排泄由體表膜滲透完成。生殖縱二分裂。
3)、分類及常見種類:常分爲動、植鞭兩亞綱。下面簡單介紹一些重要種類。
  杜氏利什曼原蟲(Leishmania donovani):寄生於人的肝、脾、淋巴結等內皮系統的細胞內。此時,其胞體僅僅~3微米,無鞭毛,呈圓形或橢圓形稱無鞭體(利杜體),使人患黑熱病。黑熱病曾是我國五大寄生蟲病之一,症狀主要是肝、脾腫大,造成貧血而死亡。利什曼原蟲由白蛉子(Phlebotomus)傳播。利杜體隨血液進入白蛉子體內,蟲體變長,長出鞭毛,發育成爲細滴型體(長15~25微米),它行二分裂繁殖。當白蛉子再度叮人時,細滴體又進入人體發育成無鞭體。目前我國已消滅這種疾病。
  伊氏錐蟲(Trypanosoma evansi):分佈于我國,寄生于馬、牛、駱駝等動物體內,傳播的媒介是虻(Tabanus),引起蘇拉病。病症爲發熱,體消瘦、水腫,殘廢率很高。
  除上述種類外,還常見盤藻蟲(Gonium)、團藻蟲(Volvox)、夜光蟲(Noctiluca)鍾罩蟲(Dinonbryon)、陰道毛滴蟲(Trichomonas vaginalis)、披發蟲(Trichomympha)等。
2、肉足綱(Sarcodina):
1)、主要特徵:以僞足爲運動胞器,僞足常分四類(葉狀、絲狀、根狀、軸狀)。營養方式異養。繁殖方式二分裂。
2)、代表動物:大變形蟲(Amoeba proteus)
生活於不流動淺淡水中。
體長20~60微米,隨著原生質流動,體形不斷變化。胞質明顯分內質(包括凝膠質、溶膠質)、外質。
營養方式是以僞足攝食,形成食物泡。食物殘渣通過質膜排出。呼吸及排泄通過體表滲透進行。
繁殖方式爲無性二分裂。
3)、分類及常見各類:常分爲根足、輻足二個亞綱。
痢疾內變形蟲(Entamoeba histolytica):寄生於人體消化道內,是阿米巴痢疾的病原體。整個生活史可分爲滋養體及包囊兩個階段。所謂滋養體一般是指原生動物攝取營養階段,能活動、攝取養料、生長和繁殖,是寄生原蟲的寄生階段。痢疾內變形蟲的滋養體分爲大小兩種。大滋養體寄生於人體腸壁組織中,以腸壁內的紅細胞爲食,不形成包囊。其個體大,約20~60微米,胞質中有被吞噬的紅血球,運動活潑,能分泌溶組織酶,分解腸壁組織。小滋養體寄生於腸腔中,以消化道內的細菌爲食。其個體較小,12~30微米,僞足小,運動遲緩。當人體健康時,小滋養體生活一段時間後便形成包囊。包囊爲球形,5~20微米,外有一層透明和囊壁,裏面含有1~4個核。包囊有感染力。但80%的人感染後不出現症狀。當寄主抵抗力下降(如營養不良,腸壁受損害或患其他疾病等),部分小滋養體轉變成大滋養體,分泌溶組織酶,溶解腸粘膜上皮,侵入腸壁組織,吞噬紅細胞,不斷增殖,造成腸壁潰瘍、瀉痢。大滋養體還可隨血流至肝、肺、腦和其他部位,形成潰瘍和膿腫。大滋養體一般不直接形成包囊。
消滅包囊來源和防止包囊從口而入是預防此病的根本環節。如管理好糞便、保護水源,及時治療患者以減少帶蟲者,消滅蒼蠅、蟑螂等傳播包囊的媒介。
其他常見的種類有放射太陽蟲(Actimophrys)、放射蟲(Radiolaria)、有孔蟲(Foraminifera)、表殼蟲(Arcella)、砂殼蟲(Difflugia)等。
3、孢子綱(Sporozoa):
1)、主要特徵:生活史中,僅某些階段才有僞足或鞭毛。合子形成前或後,進行孢子生殖,産生孢子。
2)、代表動物:間日瘧原蟲(Plasmodium vivax)五十年代,全世界有2.5億人患此病,250萬人死亡。當時全世界25億人中,18億受瘧疾的威脅。五大寄生蟲病之一。
間日瘧原蟲(P.vivax ):全國各地呈片狀分佈。
三日瘧原蟲(P.malaria):華中、華南呈片狀分佈。
惡性瘧原蟲 (P.talaparum):分佈於熱帶、亞熱帶(我省有分佈)。
卵形瘧原蟲( P.ovale):主要分佈於雲貴,病類不多。
形態及生活史:有兩個寄主,人和按蚊(Anopheles)。其中,人爲中間寄主,蚊爲終末寄主(在此進行有性生殖)。
①、在人體內發育:分紅血球外型期(它又分前紅血球外型期和隱性紅血球外型期),紅血球內型期。
 
 
                   進入血液(早期)
   營養體    裂殖體      裂殖子           
       (潛隱體)    (潛隱子) 侵入紅血球表面,          
    隨血入肝(侵入肝半小時後)

 
 子孢子     紅血球外型期
 
      裂殖子     裂殖體     阿米巴營養體       環狀營養體
        48小時後        
                
                紅血細胞內期
  從上圖可知,蚊子叮人後,子孢子進入人體血液中,30分鐘後即陸續侵入肝細胞,發育成營養人體――裂殖體――裂殖子,這一段時間大約需8天,爲紅血球外型期(前紅血球外型期)。部分裂殖子重身進入肝細胞,發育成潛隱體、潛隱子,這個時期稱爲隱性紅血球外型期。大部分裂殖子進入紅細胞,開始紅血球內期發育。即環狀營養體――阿米巴營養體――裂殖體――裂殖子。
  ②、在蚊體中發育:
  配子母細胞經減數分裂後,形成精子和卵子,它們結合成合子,發育成動合子,再形成卵囊,成熟後分出子孢子,到蚊各個組織,最多爲唾液腺中,多達二十萬個之多。 
3)、分類及常見種類:一般分晚孢子亞綱和焦蟲亞綱。常見種類有艾美球蟲(Eimeria)、巴貝斯蟲(Babsia)、碘泡蟲(Myxolus)
4、纖毛綱(Ciliata):
1)、主要特徵:本綱動物終生或至少有一個發育階段具有纖毛。核一般有大小之分。無性生殖橫二分裂,有性生殖爲接合生殖。
2)、代表動物:大草履蟲(Paramecium caudatum Ehrenbry)
  生活于有機質豐富的淡水池沼或水溝中。體形較大,長約150~300微米。前端鈍圓,後端稍尖,形似倒置的草鞋,故名。全身長滿縱行排列的纖毛。
消化由口溝後胞口把食物吞入,經胞咽形成食物泡,在體內沿固定線路流動,過程中,溶酶體融合於食物泡內進行消化。不能消化的由胞肛排出體外。
排泄由伸縮泡收集體內多餘水分(含代謝廢物)通過表膜小孔排出體外。呼吸通過體表吸入O2,排出CO2。
生殖分無性和有性兩種。無性生殖橫二分裂,分裂時小核先行有絲分裂,大核無絲分裂,接著蟲體橫縊,分成二個新個體。有性生殖爲接合生殖,過程較複雜,就不詳述。
3)、分類及常見種類:一般分爲全毛亞綱、緣毛亞綱、旋毛亞綱和吸管蟲亞綱這四個亞綱。常見種類有:
小瓜蟲(Ichthyophthirius)、鍾蟲(Vorticella)、喇叭蟲(Stentor)、中華吸管蟲(Trichophrya sinensis)。
  
二、腔腸動物門(Coelenterata)
(一)、腔腸動物門的主要特徵:全水生,大多分佈在海洋中,少數淡水。典型輻射對稱。兩胚層,具有原始消化腔。行細胞內消化。有組織分化。神經系統爲原始的網狀神經系統。發育過程中有所謂的世代交替現象。(即生活史中水螅型和水母型交替出現)
(二)、腔腸動物門的分類:一般分爲三個綱,即水螅綱、缽水母綱和珊瑚綱。
1、水螅綱(Hydrozoa)
  1)、水螅綱的主要特徵:大多爲海産,少數淡水生。體小,單體或群體生活。生活史中大多有世代交替現象。水螅型只有簡單的消化迴圈腔,無口道和隔膜;水母型具緣膜,觸手基部有平衡囊。生殖腺由外胚層産生。
  2)、代表動物——水螅(Hydra)
生活於淡水,在水流緩慢、水質清潔、水草豐富的池塘、河流和小溪中。分佈廣泛,結構簡單,易飼養,爲較好的實驗材料。
體呈圓筒形,長約0.5釐米。前端有觸手、垂唇;後端有基盤,用以固著。
由外胚層、中膠層及內胚層組成。外胚屋主要由外皮肌細胞組成,中間夾雜感覺細胞、間細胞及刺細胞等。中膠層位於外、內胚層之間,無細胞結構,是由外內胚層分泌的膠狀物質。內胚屋由內皮肌細胞、腺細胞、感覺細胞等組成。
運動方式常見尺蠖運動、翻筋運動。攝食用觸手及刺細胞捕捉食物。消化主要行細胞內消化。但有初步的細胞外消化能力。呼吸排泄由體壁單獨完成。生殖分無性、有性兩類。無性生殖常見出芽生殖及再生。有性生殖爲是精卵結合。
  3)、水螅綱的常見種類:
藪枝螅(Obelia):是典型的水螅綱成員。
桃花水母(Craspedacusta):俗稱桃花魚。當年昭君出塞時沈魚之說與此有關。
僧帽水母(Physalia)、鈎手水母(Gonionemus)、筒螅(Tubularia)。
2、缽水母綱(Scyphozoa)
1)、缽水母綱的主要特徵:全爲海産,多爲大型的水母類。生活史中雖有世代交替,但水螅體非常退化,常以幼蟲形式出現。水母世代發達,構造較水螅水母複雜,無緣膜,觸手基部有觸手囊。生殖腺由內胚層産生。內外交困胚層都有刺細胞。
2)、代表動物——海月水母(Aurelia aurita):缽水母綱重要種類,在我國山東沿海有分佈。體呈盤狀,白色透明,傘徑一般10~30釐米。有四個口腕,四個胃囊,結構複雜。通過下表可比較其與水螅綱水母的區別。
缽水母爲大型水母 水螅水母爲小型水母
缽水母傘緣無緣膜而有缺刻,缺刻內的感覺器官爲觸手囊。 水螅水母有緣膜(個別例外),感覺器官爲平衡囊。
缽水母的結構複雜,胃愛內有胃絲。 水螅水母的胃腔內無胃絲。
缽水母生殖腺産生於內胚層 水螅水母生殖腺産生於外胚層
3)、常見種類:
海蜇(Rhopilema esculenta):是缽水母綱最有經濟價值的種類。
3、珊瑚綱(Anthozoa)
1)、珊瑚綱的主要特徵:是腔腸動物中最大的一綱。約有7000余種,全海産,多在暖海、淺海的海底營單體或群體生活。生活史中無世代交替現象,只有水螅型,無水母型。水螅體較水螅綱的結構複雜,消化迴圈腔前端有外胚層內陷形成的口道,內部有內胚層內突形成的若干隔膜。多數具有發達的骨骼。生殖腺由內胚層産生。
2)、代表動物——綠海葵(Sagartia)
身體柔軟,圓柱形,單體,無骨骼,常以基盤附于海濱岩石上。身體與基盤相對的一端叫口盤,口位於口盤中央,呈裂縫狀,周圍有幾圈觸手,伸展時形似葵花故名海葵。
珊瑚綱螅體大型,構造複雜,具口道、口溝、隔膜和隔膜絲。 水螅綱螅體小型,構造簡單,只有垂唇,無珊瑚綱的結構。
珊瑚綱螅體的生殖腺來自內胚層 水螅綱螅體生殖腺來撲克外胚層
珊瑚蟲外胚層細胞大都有能分泌石灰質或鈣質骨骼 水螅綱螅體大都不能
3)、常見種類:
海雞冠(Alcyonium)、海鰓(Pennatula)、笙珊瑚(Tubipora)、紅珊瑚(Corallium)、鹿角珊瑚(Madrepora)、石芝(Fungia)、腦珊瑚(Meandrina)。
 
三、扁形動物門(Platyhelninthes)
(一)、門的主要特徵:
1、在動物界中的地位:
1)、是最原始的初級兩側對稱的動物群,所有的高等動物皆爲此。
2)、體內只有一個內腔——消化腔,外胚層和內胚層之間的腔隙充滿了纖維和間質形成的中胚層。
3)、由於中胚層能夠形成比較精細的器官,因此該門的器官遠爲上門顯出更多特化和分工,也就是說此門達到了機體組成的器官系統水平。
4)、屬兩性側對稱的原口動物,具螺旋卵裂和定型卵裂。
2、對生物學的貢獻:
1)、首先出現兩側對稱,這種形式在動物界中廣泛發展。
對稱:自然界中對稱廣泛薦在,形式主要分三種。
全對稱(點對稱):球。輻射對稱(線對稱):水螅。兩側對稱(面對稱):人
對稱的意義:由於有了兩側對稱,使動物有前後、左右、背腹之分,神經系統聚集在前端,形成了腦。背面有保護功能,腹面有運動功能。運動定向,適應於游泳、爬行生活,而腔腸動物只適應於固著、漂浮生活。同時,對外界環境反應迅速、準確,使身體代謝提高了一步,爲適應游泳爬行生活、從水生過渡到陸生打下基礎。
2)、中胚層發展成爲很明確的胚胎胚層(三胚層)。因此成爲一個可用的組織、器官和系統的豐富源泉。
意義:“減輕”了內、外胚層“負擔”,使外胚層進一步專化。爲組織器官進一步完善打下了物質基礎。同時,産生了結締組織,可貯存水、氧,這就爲動物從水生過渡到陸生創造了條件,成爲了可能。
3)、和兩側對稱一起,確立了頭部形成,在梯形神經系統中,神經有某種明顯的集中。
4)、和表皮下肌肉系統一起,有一個肌纖維的間充質系統。
5)、第一次出現排泄系統。
6)、薦在一些獨特的和特化的結構,如適應寄生生活——吸著器官。
3、門的主要特徵:
1)、三個胚層。
2)、兩側對稱,明確的前後端極性。
3)、身體背腹扁平,口和生殖孔大多在腹面。
4)、表皮可能是細胞式合胞體。
5)、消化系統不完全。
6)、無體腔,排泄系統是具焰細胞的原腎管。
7)、梯形神經系統,感覺器官簡單,某些種類有眼點。
8)、無呼吸、迴圈、骨骼系統。
9)、同體,異體受精,生殖系統複雜,通常有很發達的生殖腺、導管和附屬器官。
10)、渦蟲綱自由生活,吸蟲綱、縧蟲綱全爲寄生生活。
(二)、扁形動物門的分類:
   分爲三個綱,渦蟲綱、吸蟲綱及縧蟲綱。 
1、渦蟲綱(Turbellaria):
1)、綱的主要特徵:體表具纖毛,表皮細胞之間有腺細胞,利於運動;表皮細胞含有特殊的杆狀體,用以捕食和禦敵。多數種類的消化管發達,有口無肛門。具梯形神經系統,具有較發達的感覺器官。間接發育的種類要經牟勒氏幼蟲期。
2)、代表動物——真渦蟲(Plcmeria gonocephala)
  生長于較清的溪水中,水底爲砂石,氧氣充足。體扁平,有背腹之分,黑色或褐色。
  體壁由皮肌囊組成,包括表皮、肌肉、實質、及原始結帝組織。消化系統由口、咽(肌肉質)、腸(分三支)組成。排泄系統是具焰細胞的原腎管。神經系統梯形。生殖系統爲雌雄同體,異體受精。
渦蟲有很強的再生能力及耐饑性(可縮至原大的300分之一)。
3)、分類及常見種類:一般分無腸目、單腸目、三腸目和多腸目。常見種類有:
旋渦蟲(Convoluta)、直口渦蟲(Stenostomum)、微口渦蟲(Microstomum)、真渦蟲、平角渦蟲(海片蛭)(Planocera)。
2、吸蟲綱(Trematoda)
1)、綱的主要特徵:全爲寄生,多數爲體內寄生,少數爲體外寄生。體表無纖毛和杆狀體,有保護性的皮層。感覺器官退化。具附著器官,如吸盤、錨、小鈎等。生殖系統發達,生活史複雜,繁殖量大。
2)、代表動物——華枝睾吸蟲(Clonorchis sinensis)
無呼吸組織,行厭氧呼吸。神經系統梯形。生殖系統雌雄同體,異體受精。
生活史複雜,人是終末寄主(也可是狗、貓、鼠、虎等)。它寄生于動物肝膽管內,使動物軟便、腹瀉、消化不良、黃膽、水腫、貧血無力,膽囊炎,肝腫→肝癌。中間寄主有兩類,第一中間寄主爲螺類(沼螺、豆螺),第二中間寄主爲魚蝦類(鯉科、米蝦類)。
 
      被吞入螺內                     進入第二
    卵   →   毛蚴 → 胞蚴 → 雷蚴 → 尾蚴   →   囊蚴
(人體寄生蟲卵中最小的一種,形如燈泡)             中間寄主
成蟲壽命15~20年。常用藥物爲六氯對二甲苯。
3)、分類及常見種類:一般分爲三個綱,單殖亞綱(Monogenea)、盾殖亞綱(Aspidogastrea)、複殖亞綱(Digenea)。常見種類有以下一些:
三代蟲(Gyrodactylus):對魚業有危害,主要寄生於魚鰓及皮膚。
指環蟲(Dactylogyrus):主要寄生在魚鰓。
肝片吸蟲(Fasciola hepatica):終末寄主爲人、牛、馬羊等草食動物(成蟲寄生於膽管內,但也發生易位寄生)。中間寄主爲錐實螺。
日本血吸蟲(Schistosoma japonicum):五大寄生蟲之一。雌雄異體異型,雄性粗、短,有抱雌溝。終末寄主爲人、豬、魚、犬,寄生於肛門,有毒腺。中間寄主爲釘螺。
  水中   螺內
卵 →  毛蚴 → 第一代胞蚴→ 第三代胞蚴→ 尾蚴→ 人內→ 成體
  孵化
布氏薑片蟲(Fasciolopsis buski)、魏氏並殖吸蟲(Paragonimus westremani)。
3、縧蟲綱(Cestoda)
1)、縧蟲綱的主要特徵:全部寄生,無纖毛,感覺器官退化,缺乏消化系統,滲透營養。有發達的附著器官(小溝、吸盤等)。常有假分節現象。
2)代表動物——豬帶縧蟲(Taenia solium)
條形,長1~4米。寄生於人的小腸內。側神經索發達,總成梯形。生殖系統爲雌雄同體。
   被豬誤食     隨血液進入  人食未熟豬肉                                
卵  → 六鈎幼蟲  →  囊尾蚴  → 成蟲(2~3月)
在小腸內孵化    肌肉組織   小腸內發育  壽命25年  
世界性分佈,捷克、南斯拉夫、德國。國內傳播主要是釺食被蟲卵污染的野屎。人體感染主要是誤食生豬肉。
主要危害:囊蟲豬造成經濟損失。人患縧蟲病會肚痛、腹瀉,有饑餓感。還可造成失眠、頭痛、煩躁不安。發生易位寄生時,得腦囊蟲,可至羊角瘋。
3)、分類及常見種類:分單節縧蟲亞綱(Cestodaria)、多節縧蟲亞綱(Cestoda)。常見種類有:
旋緣縧蟲(Gyrocotyle)、牛帶縧蟲(Taenia saginatus)、闊節裂頭縧蟲(Diphyllibothrium latum)、細粒棘球縧蟲(Echinococcus granulosus)等。                      
 
四、環節動物門(Annelida)
(一)、環節動物門的主要特徵:
  1、在動物界中的地位:
1)、屬原口動物分支。
2)、有一個真體腔。
3)、有原始的分節,不同體節差異很小。
4)、具有所有的器官系統,並很發達。
(二)、對生物學的貢獻:
1)、有原始的分節,有很大進步,並爲節肢動物更高度的特殊分節打下基礎。
分節的意義:分開的體節可能成獨立和分開的運動。爲了更好地運動,中樞神經系統複雜化。
2)、真體腔達到高度發達的程度。
3)、頭部特化成不同器官。
4)、神經系統更趨向集中發達。
5)、循環系統複雜,閉管式迴圈。
6)、出現肉質疣足。
7)、環節動物是具有再生能力最高動物群。
(三)、門的主要特徵:
1)、兩側對稱,同律分節。
2)、通常具有幾丁質、剛毛。肉質的附肢稱爲疣足。
  3)、閉管式迴圈。
4)、有完全的消化系統,沒有分節排列。
5)、呼吸通過皮膚。排泄系統每節具有典型的成對腎管。
6)、神經系統爲鏈狀神經系統。感覺器官有觸覺、味蕾、平衡囊、感光細胞等。
7)、雌雄同體。無性生殖出芽。
(二)、環節動物門的分類:一般分爲多毛綱、寡毛綱和蛭綱。
1、多毛綱(Polychaeta):
1)、多毛綱的主要特徵:有明顯的頭,疣足爲它的運動器官。每個體節有後腎一對。生殖腺不固定,精子由後腎排出,卵由體壁裂開排出。發育過程中要經過擔輪幼蟲期。
2)、代表動物——沙蠶(Nereis)
(略)。
3)、分類及常見種類:一般分遊走目(Errantia)、隱居目(Sedentaria)、原環蟲目(Archiannelida)。常見種類有:
日本沙蠶(Nrteis japinica)、長吻沙蠶(Glycera chirori)、沙蠋(Arenicola)、好轉蟲(Dinophilus)。
2、寡毛綱(Oligochaeta):
1)、寡毛綱的主要特徵:頭不明顯,無疣足,但有剛毛。有生殖帶,雌雄同體,異體受精,閉管式迴圈。
2)、代表動物——環毛蚓(Pheretima)
  生活於潮濕、疏鬆和肥沃的土壤中。體長而圓,百餘節,節與節之間有節間溝。頭部及感受官退化。身體前端突起稱口前葉,在體腔液壓力作用下,有掘土、攝食及感覺的功能。
疣足退化,有剛毛。性成熟後,身體前端出現環帶,位於第14~16,表現爲腺腫狀隆起,無剛毛、節間溝,稱爲生殖帶。雌性生殖孔一個,位於第14節腹面中央,雄性生殖孔一對,位於第18節腹面兩側,受精囊孔在對,位於6~7、7~8、8~9三節節間溝腹面兩側。
內部結構複雜。消化系統由口→咽→食道→砂囊→胃→小腸→直腸→肛門組成。閉管式迴圈十分複雜。有心臟四對(第7、9、12、13節內各有一對血管弧)。血液始終在血管內流動。呼吸由體表完成。排泄由小腎管擔當。神經系統鏈狀。生殖系統爲雌雄同體,異體受精。 
3)、分類及常見種類:一般分爲近孔寡毛目(Oligochaeta plesiopora)、前孔寡毛目(Oligochaeta prosorora)、後孔寡毛目(Oligochaeta opisthopora )。常見種類有:
毛腹蟲(Chaetogaster)、帶絲蚓(Chaetogaster)、環毛蚓、異唇蚓(Drawida)。
3、蛭綱(Hirudinea):
1)、蛭綱主要特徵:具有兩個吸盤,前後各一個。有27節,後面有吸盤由7節組成,故也有人認爲是由33組成。具生殖帶,體節不明顯,體環十分清楚,體環每節5個。真體腔由於結締組織侵入或填充,體腔縮小,變成體腔竇,有體腔液輔助血液流動。消化道分支叫索囊(盲腸),能貯藏食物。
2)、代表動物——金線蛭(Whitmania)
(略)。
3)、分類及常見種類:一般分四個目。常見種類有:
金結蛭、日本醫蛭(Hirudo nipponia)、寬體螞蟥(Whitmania pigra)、日本山蛭(H.japinica)、石蛭(Herpobdella)。
五、節肢動物門(Arthropoda)
(一)、節肢動物門的主要特徵:
1、兩側對稱,異律分節。
2、附肢有關節。可能與疣足爲同源器官。
3、有非細胞結構的外骨骼。肌肉成束,皮肌囊不完整。骨骼起支援或杠杆作用。
4、混合式體腔,開放式迴圈。
5、消化系統完全。分前腸、中腸和後腸。
6、呼吸器官多樣。有鰓、書鰓、氣管、書肺等。
7、肌肉系統由橫紋肌組成,能迅速收縮,附於外骨骼。
8、神經系統爲鏈狀神經系統。感覺器官有平衡、觸覺、視、味、嗅、聽覺等。
9、生殖器官內腔爲體腔殘餘,生殖管又是體腔管變成。
(二)、節肢動物門的分類:一般分爲七個綱,三葉蟲綱(Trilobita)、甲殼綱(Crustacea)、肢口綱(Merostomata)、蛛形綱(Arachnida)、原氣管綱(Prototracheata)、多足綱(Myriapoda)、昆蟲綱(Insecta)。
(三)、常見種類:
三葉蟲、對蝦(Penaeus orientalis)、日本沼蝦(Macrobrachium nipponensis)、三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)、蠍(Scorpio)、圓蛛(Araneus)、蜈蚣(Scolopendra subspinipes mutilans)、東亞飛蝗(Locusta migratoria manilensis)、金龜子(Serica orientalis)、中華螳螂(Paratenodera sinensis)、蟬(Crptotympana atrata)、菜粉蝶(Pieris rapae)、庫蚊(家蚊)(Culex)、 伊蚊(黑斑蚊)(Aedes )、大頭金蠅(紅頭蠅)(Chrysomyia megacephala)、蜜蜂(Apis)
六、棘皮動物門(Echinodermata)
(一)、棘皮動物門的主要特徵:
  1、在動物界中的地位:屬後口動物。
2、對生物學的貢獻:有特殊水管系統、鈣質真皮內骨骼等。
有人稱它爲“高貴類群,被特別設計來迷惑動物學家”的動物。
3、門的主要特徵:
1)、體不分節,輻射對稱(多爲五輻對稱)。
2)、無頭或腦。
3)、具有棘的真皮骨板的內骨骼或鈣質骨針。
4)、有特殊的水管系統。
5)、運動是由步帶突出的管足、棘、腕等完成。
6)、雌雄異體。
(二)、棘皮動物門的分類:一般分爲五個綱,海星綱(Astroidea)、蛇尾綱(Ophiuroidea)、海膽綱(Echinoidea)、海參綱(Holothuroidea)、海百合綱(Crinoidea)。
(三)、常見種類:
  海盤車(Asterias)、海燕(Asterina)、刺蛇尾(Ophiothrix)、馬糞海膽(Hemicentrotus pulcherrimus)、刺參(Stichopus japonicus)、梅花參(Thelenota ananas)、海百合(Metacrinus)。
七、脊索動物門(Chordata)
(一)、脊索動物門的主要特徵:
  1、在動物界中的地位:
1)、有效的證據表明脊索動物是則無脊椎動物進化驗室而來,但不能確立有恰當的關係。
2)、從脊索動物的系統發育背景中,可能有兩條線索(環節→節肢→軟體。棘皮→原索)。
3)、做爲門的總體來說,這一類群所有的器官系統,比任何無脊椎動物門更一致。
4)、從鰓過濾取食的祖先到最高等脊椎動物,脊索動物進化必然受特殊適應的活的內骨骼、成對附肢和進化的神經系統所引導。
2、對生物學的貢獻:
1)、活的內骨骼是這站動物特徵。
2)、肌肉附著於骨骼。
3)、多有肛後尾。原始水棲種類用於增加推進效能,後期變成供各種運動、平衡捲握之用。
4)、高壓閉管式迴圈(高效能運輸物質),心臟位於腹面。
5)、具孔的咽(鰓裂)。
6)、高等種類有腦垂體複合體,控制身體中大多數內分泌。
7)、背側的中空神經索向前發展成腦。
3、門的主要特徵:
1)、兩側對稱,有頭、尾。身體分節,體腔高度發育。
2)、背索薦在於生活史某個階段。
3)、神經索在背面呈管狀。前端擴大成腦。
4)、咽部鰓裂發生在生活史某些階段。有或無功能。
5)、肛後尾。
6)、心臟腹面。
7)、消化系統完全。
8)、多數有內骨骼(軟骨或硬骨)。
9)、部分種類有外骨骼。
(二)、脊索動物門的分類:一般分爲三個亞門:尾索動物亞門(Urochordata)、頭索動物亞門(Cephalochordata)、脊椎動物亞門(Vertebrata)。
脊椎動物亞門又分類爲六個綱:圓口綱(Cyclostomata)、魚綱(Pisces)、兩栖綱(Amphibia)、爬行綱(Reptilia)、鳥綱(Aves)、哺乳綱(Mammalia)。
1、魚綱
1)、魚綱的主要特徵:
⑴、體呈紡錘型,身體僅分頭、軀幹和尾三部分,無頸。尾有圓尾、歪尾或正尾。鰭有奇鰭(背鰭、尾鰭和臀鰭)和偶鰭(胸鰭和腹鰭)。
圓尾:內外對稱。脊柱末端平直,將尾鰭分爲完全對稱的上下兩葉,僅見胚胎期及剛孵出的仔魚。
歪尾:內外都不對稱。脊柱末端上翹,伸入尾鰭上葉,將尾鰭分爲不對稱的兩葉,一般上大,下小。
正尾;脊柱末端仍上翹,但僅達尾鰭基部,外對稱,內部不對稱。
背鰭:平衡功能。
尾鰭:舵的功能。
臀鰭:平衡、幫助游泳。
偶鰭功能爲維持身體平衡,改變運動方向,提供運動動力。
鰭式:鯉魚Ⅲ-Ⅳ‐17-22;A.Ⅲ‐5-6;P.Ⅰ‐15-16;V.Ⅱ‐8-9;C.20-22。
           側線上鱗數目                  
鱗式:側線鱗的數目          
           側線下鱗數目             
⑵、口端位(鯉)或上(鮊)下(鯪)位。
⑶、皮膚有盾鱗、硬鱗各骨鱗(又分圓鱗和櫛鱗)。
盾鱗:由菱形的骨權和中央隆起的圓錐形棘構成,較原始,由表皮的真皮聯合形成。
硬鱗:爲斜方形骨板。表面有一層充分鈣化的物質(硬鱗質),由真皮演化而成。
骨鱗:由真皮演化而成,略成圓形,前端插入鱗囊,後端游離,彼此覆瓦狀排列。又分圓鱗(游離面光滑)和櫛鱗(游離一端有鋸齒狀突起)。
⑷、內骨骼爲軟骨、或硬骨。脊椎只有體椎和尾椎。
⑸、心臟一心房和一心室,血液單迴圈。
⑹、呼吸用鰓。
⑺、兩性分開,卵生、卵胎生或胎生。
⑻、中腎。
2)、代表動物——鯽魚(Carassius auratus)
 分佈廣泛,適應能力強。雜食性。生長較慢,5齡可長到0.5公斤。
3)、分類及常見種類:現有魚類約24000種,分軟骨魚亞綱、硬骨魚亞綱。
軟骨魚亞綱(Chondrichthyes):常見種類有白斑星鯊(Mustelus manazo)、孔鰩(Raja porosa).
硬骨魚亞綱(Osteichthyes):一般分34個目,常見種類有澳洲肺魚(Neoceratodus forsteri)、中華鱘(Acipenser sinensis)、大麻哈魚(Oncorhynchusketa)、青魚(Mylopharyngodon piceus)、草魚(Ctenopharyngodon idellus)、鰱魚(Hypophthalmichthys molitrix)、鱅魚(Aristichthys nobilis)、鯉(Cyprinus carpio)、泥鰍(Misgurnus anguilliaudtus)、烏鱧(Ophiocephalus argus)、黃鱔(Monopterus albus)、鱖魚(Siniperca chuatsi)、大黃魚(Pseudosiaena crocea)、小黃魚(Pseudosiaena polyactis)、尼羅羅非魚(Tilapia nilotica)、帶魚(Trichiurus haumela)、石鰈(Platichthys bicoloratus)、蟲紋東方魨(Fugu vermicularis)。
2、爬行綱
1)、爬行綱的主要特徵:
⑴、各式各樣的體型;身體覆蓋著表皮性角質鱗的外骨骼,有的有真皮性骨板;皮膚腺不多。
完全陸生,適應乾燥的環境。
⑵、附肢成對,一般5趾,指趾端具爪,適於爬行、跑或劃。
運動更靈活、迅速。
⑶、骨骼骨化;肋骨和胸骨形成胸廓;頭骨有一個枕骨髁。
適應多變的陸生環境,保護更完善,同時,更有利肺呼吸。
⑷、用肺呼吸,無鰓。
⑸、心室三腔。
心房分完全兩室,心室分隔不完全。
⑹、變溫動物。
⑺、後腎一對,排泄尿酸。
⑻、雌雄異體,體內受精。
⑼、産羊膜卵。
2)、代表動物——
3)、分類及常見種類:一般分四個目,龜鼈目()、喙頭目()、有鱗目()、鱷目()。
3、哺乳綱
1)、哺乳綱的主要特徵:
⑴、體表複有毛髮,有的種類退化。
⑵、皮膚有汗腺、皮脂腺和乳腺。
⑶、頭骨有二個枕骨髁,頸椎通常七枚常有一長尾。
⑷、上下頜具有牙齒。
⑸、可活動的眼瞼和肉質的外耳。
⑹、循環系統是心臟四腔,僅有左動脈弓。
⑺、肺呼吸。有發聲器官。
⑻、後腎,排泄尿素。
⑼、恒溫。
⑽、雌雄(♀♂)異體;體內受精;胎生哺乳。
  2)、代表動物——
3)、分類及常見種類:

(以下來源缺)

野人
2005-12-17, 05:31 AM
第十八章 生命的起源

進化理論要解決的主要問題是進化的機制問題。自然界形形色色的物種是由原始生命演化而
來的,那就應該有一部生物進化的編年史,它應該告訴人們,生命是怎樣起源的,在漫長的地質年代中是如何演化的,以及最後如何産生了能製造和使用工具、有自覺意識的人類。
  一、生命的起源
  原始的生命是從哪里來的?這個問題的實質是生物如何從無生命的物質發展而來的問題。
  最早的化石是35億年前的包括疊層石在內的微化石,但這些都是已經具有細胞形態的生命了。從這些化石中我們只能獲得有關原始細胞的大小、細胞壁形態、細胞分裂等方面的資料,不可能瞭解有關核酸、蛋白質以及資訊的轉錄、翻譯系統的來源等問題,而這些問題正是研究生命起源必須要解答的。在達爾文時代,單純用描述和比較的方法可以得出生物進化的可估結論,卻不能解決生命的起源問題。現在,人們經過幾十年的努力,進行了多種複雜的實驗,對於生命從無機界發展而來的歷史已經有了一些瞭解。
  1、有關生命起源的幾個假說
  歷史上關於生命的起源問題有多種臆測和假說,也有很多爭論。個假說是 神創論’,它把生命起源這一科學命題劃人神學領域,因而是不科學的。
  第二個假說是自然發生說(spontaneous generation)。這是 19世紀前廣泛流傳的理論,認爲生命是從無生命物質自然發生的。古代中國人相信“腐草化爲螢”(即螢火蟲是從腐草堆中産生的),腐肉生蛆等;埃及人認爲尼羅河穀的蛙和鱔魚是淤泥經日光照射而産生的。在西方,亞裏士多德(西元前384一西元前322)就是一個自然發生論者,他甚至還編制了一個能夠從無生命的物質中自然發生的物種名錄。例如,他認爲腐爛屍體和排泄物能産生線蟲,粘液能産生蟹、魚、蛙和蠑螈等。中世紀的西方雖然神創論占了統治地位,但自然發生學說仍大有發展。例如,“鵝樹學說”認爲針葉樹的樹脂和海水的鹽分結合可生出鵝和鴨,因而鵝、鴨肉曾一度被劃爲素食。17世紀荷蘭人 J.van Helmont在光合作用的研究中雖然有所貢獻,但對於生命起源問題卻主張自然發生說。他還用“實驗”證明,將穀粒、破舊襯衫塞人瓶中,靜置於暗處,21d後就會産生老鼠,並且使他十分驚訝的是,這種“自然”發生的老鼠竟和常見的老鼠完全相同。J.van Helmont的實驗沒有排除老鼠從外界進人的可能性,他們的結果顯然是錯誤的。
  17世紀義大利醫生 Francesco Redi第一次用實驗證明腐肉不能生蛆,蛆是蒼蠅在肉上産的卵孵化而成的(圖17-1)。Redi的實驗嚴謹而有說服力,此後人們才逐漸相信較大的動物如蠅、鼠、象等不能自然發生。但是,由於雷文虎克發現了到處都有小的動物,如纖毛蟲以及細菌等,人們覺得小的動物是可以自然發生的。主張生物進化的先驅拉馬克也認爲小的滴蟲(如鞭毛蟲、纖毛蟲條)等可以自然發生,其他生物則是從這些自然發生的小生物進化發展而來的。義大利生物學家L.Spallanzani(1729年一1799年)的實驗證明小生物也不是自然發生的。他將肉腸裝人不封口的瓶中煮沸,靜置數日後,肉湯中出現微生物;如將瓶口封蓋,然後煮沸,靜置,肉湯中不出現微生物(圖17-2)。他的結論是肉湯中的小生物來自空氣,而不是自然發生的。但自然發生論者則認爲他把肉湯“折磨”得失去了“生命力”,並且在封蓋的瓶中空氣也變了質,不適於生命的生存了。
  法國微生物學家巴斯德的實驗才最後地否定了自然發生說。巴斯德根據他的發酵研究認爲,生物不可能在肉湯或其他有機物中自然發生,否則滅菌、菌種選育等就都是無意義的了。巴斯德做了一系列實驗,證明微生物只能來自微生物,而不能來自無生命的物質。他做的一個最令人信服、然而卻是十分簡單的實驗是“鵝頸瓶實驗”。他將營養液(如肉湯)裝入帶有彎曲細管的瓶中,彎管是開口的,空氣可無阻地進入瓶中(這就使那些認爲Spallanzani的實驗使空氣變壞的人無話可說),而空氣中的微生物則被阻而沈積于彎管底部,不能進入瓶中。巴斯德將瓶中液體煮沸,使液體中的微生物全被殺死,然後放冷靜置,結果瓶中不發生微生物。此時如將曲頸管打斷,使外界空氣不經“沈澱處理”而直接進入營養液中,不久營養液中就出現微生物了。可見微生物不是從營養液中自然發生的,而是來自空氣中原已存在的微生物(孢子)。1864年巴斯德在法國國家科學院報告了他的工作。原定和他辯論的有名的自然發生論者F.A.Pouchet撤銷了辯論。“生命來自生命”,即生源論(Blogenesls)取得了勝利。
  第三個假說是宇生論(Cosmozoa theory)。這一學說認爲地球上的生命來自宇宙間其他星球,某些微生物孢子可以附著在星際塵埃顆粒上而落入地球,從而使地球有了初始的生命。但是宇宙空間的物理條件(如紫外光、溫度等)對生命是致死的,生命怎能穿過宇宙空間而進入地球呢?
像微生物抱子這一水平的生命形態看來是不可能從天外飛來的,但是一些構成生命的有機物質有沒有可能來自宇宙空間呢?有些人認爲這是完全可能的。1959年9月澳大利亞落下一顆炭質隕石,其中含有多種有機酸和氨基酸。這些氨基酸與構成蛋白質的氨基酸不同,不是L型的,而是以D型和L型的消旋混合物的形式存在的。有些氨基酸還是地球上生物所沒有的,可見它們不是來自地面上的污染,而是隕石本身所含有的。此外,宇宙空間的研究表明,星際物質中含有塵埃顆粒。塵埃的直徑大的有0·6 μm,小的只有 0· 04μm。塵埃的溫度在10˚K左右,因此空間很多氣體都凍結在塵埃的表面,它們經光、電、紫外線的衝擊,可以完成有機合成的過程,因而一些有機分子如氨基酸、嘌吟、嘧啶等分子就可在塵埃的表面産生,光譜分析證明確實如此。有人認爲,帶有這些有機分子的塵埃由慧星帶到地球上。慧星是星際物質組成的,在地球形成的早期,慧星的尾部把大量有機分子撒落到地球上來,從而使地球有了生命。地球以外確實存在著有機物,當然也就有存在生命的可能,不過這不能證明地球上的生命就是來自天外的。但無論生命是來自天外,還是來自地球本身,生命總是從無生命的物質經過化學進化的階段而來的,而地球形成的條件是能夠滿足化學進化的要求的。
  此外,還有人主張生命和物質、能量一樣是永恒的,沒有發生和起源,只有傳播和變遷。這種見解對於研究生命起源問題顯然是無益的。
  2、生命來自無生命物質——新的“自然發生”
  巴斯德的工作雖然證明了在現在的條件下,生命不可能自然發生,但是卻不能解答這樣的問題;既然生命來自生命,最早的生命來自哪里呢?
  1924 4前蘇聯生物學家奧巴林(A.I.Oparin)用俄文發表了《生命起源》專著。5a以後,英國遺傳學家霍爾丹(T.B.S Haldane)也發表了論文,提出了與奧巴林相同的觀點。1936年奧巴林改寫了《生命起源》,增加了內容,並被譯成多種文字。從此,生命起源的問題也重新引起人們的廣泛重視,很多人進行了研究。20世紀50年代以後,人們利用更先進的實驗技術進行了更深入的實驗研究,取得了很好的成果。
  這些研究表明,生命與無生命之間沒有不可逾越的鴻溝,這和自然發生論好像很相似,其實卻有根本不同,可稱爲新的自然發生學說。按照這個學說,生命是在長時期宇宙進化中發生的,是宇宙進化的某一階段無生命的物質所發生的一個進化過程,而不是在現在條件下由非生命的有機物質突然産生的。這個學說因爲有比較充分的根據和實驗證明,因此得到多數科學家的承認, 很多研究者也都以此學說爲根據繼續深入研究。
  3、宇宙的進化和地球的形成
生命的起源是宇宙進化的一部分,因此首先簡單瞭解一下宇宙的進化,特別是地球的形成是
必要的。
  現在流行一種觀點:這個宇宙始於150土30億年前的一次突發的大爆炸,之後,宇宙出現了由氫和氨組成的巨大星雲,這個星雲分裂而成許多較小的星雲,由於某些還不知道的原因,星雲開始緩慢地收縮,並發生旋轉運動,先收縮成爲扁平的圓盤狀,同時旋轉速度逐漸增加,收縮時內部收縮較快,外部較慢,到一定程度時,內部逐漸形成了一個密度較大的實體。這就是正在形成的恒星,又稱爲原始星。一些物質繼續不斷地落在它的表面,使它增大,質量增加。在收縮之前,星雲的溫度很低,由於引力收縮,密度的加大,分子間磨擦産生的熱量不能很快地輻射出去,因而溫度上升,這一過程不斷進行,溫度繼續上升,直到中心發生極高的壓力,氫原子在高溫下發生熱核反應,釋放出巨大的能量,這時就形成了一顆恒星。太陽就是這樣形成的。
  在原始星周圍還有大量的氣體和塵埃,它們一部分落到原始星上,另一部分由於旋轉的加速而被摔出去。被摔出去的物質,第一,會繼續圍繞著原始星旋轉;第二,它們會彼此吸引、碰撞而聚合成爲小的團塊,這些小的團塊在旋轉過程中也會吸引外部的物質而逐漸增大。這一過程導致了許多行星的形成,地球就是這樣形成的一顆行星。形成的行星還可以吸引附近更小的物體,成爲它的衛星。
  我們的太陽系就是如上述方式形成的(這是目前一般接受的學說),地球就是太陽形成時摔出去的物體的一部分,月亮是被地球捕獲的一個小的球體。
  初形成時的地球與現在的地球環境是完全不同的。這一點十分重要,因爲只有在當時的條件下生命才會出現,所以我們先來看一下地球初形成時的物理條件。
  地球在初形成時,它的組成成分主要是氫和氦以及一些固體塵埃。起初它的溫度比較低,最初形成的地球有一個內核,是固體塵埃聚合形成的,外面包圍著一層氣體,形成第一次大氣層,即初級大氣圈。地球逐漸收縮,溫度便逐漸升高,到溫度高達一定程度時,外面的大氣便完全消失。
這是由於相對分子質量較小的氣體脫離了地球的引力,加上強烈的太陽風的作用而逸散開去之故。
  然後地球表層的溫度又逐漸下降,內部溫度仍然很高,表現爲頻繁的火山活動。地球內部的物質分解産生大量的氣體,衝破地表出來,這就形成了第二次的大氣層,即次生大氣圈。這個大氣層也不同於現在地球的大氣層,它是還原型的,不含氧、氮,一般認爲它所含的都是氫的化合物,如氫與氧合成的水蒸汽(H2O),氫與氮合成的氨(NH3),氫與碳合成的甲烷(CH4),氫與硫合成的硫化氫(H2S)等。這些新産生的氣體所形成的大氣層是穩定的,因爲它們的溫度不足以使氣體分子的運動速度大高而脫離地球的引力。生命就是在這樣的大氣條件下産生的。
  地球剛形成時沒有河流與海洋,只是大氣層中含有一定量的水蒸汽。當地球表面溫度再降低時,由於內部溫度還很高,頻繁的火山活動噴出了更多的水蒸汽。大氣層中的水蒸汽飽和冷卻而形成雨水降落到地面上,雨水在地殼下陷及低落處聚集而成河流海洋。當地亮表面溫度下降到100℃以下時,它們就不再變爲水蒸汽,而成爲水。
  當大氣層的水蒸汽凝結爲雨水而降落時,大氣中的一些其他氣體被溶解到了水裏。地殼表面的一些可溶性化合物溶解在水中,因此原始海洋裏積累了許多化合物,包括最原始的有機化合物(甲烷),這就爲産生更複雜的化合物打下了物質基礎。原始海洋就這樣成了原始生命的誕生地。
至於生命發生所需的能量,根據當時地球的情況,可能是來自紫外線和閃電,此外還有地殼放射性同位素的衰變以及火山、溫泉放散的熱等(表17-1)。光雖是最大的能源,但每個量子的能量低,並且當時還沒有光合作用,因而沒有什麽用處。紫外光每個量子含能量高,能打破有機分子的共價鍵,因而能推動多種化學反應導致新分子的生成。
  關幹地球的年齡:由於太陽、行星和隕石都是由同一宇宙星雲形成的,因而根據隕石的年齡就可約略知道地球的年齡。隕石的年齡可根據隕石中同位素的衰變來計算,也可以根據地球本身岩石中同位素的衰變直接計算地球的年齡。兩種計算所得結果都表明地球年齡應是的億年。
  4、化學進化
生命發生的最早階段是化學進化,即從無機小分子進化到原始生命的階段(圖17-4)、原始生命即是細胞的開始、細胞的繼續進化,從原核細胞到真核細胞 從單細胞到多細胞等,則是生物進兒階段。
化學進化的全過程又可分爲4個連續的階段:
  1)、無機分子生成有機分子
  在實驗室中,人們早已成功地用無機物合成有機物了。1828年維勒(F.W&ouml;hler)首先用氧化鉛和銨合成了尿素。以後大量的有機物不斷地從無機物中合成出來。但是在自然界中有沒有從無機物合成有機物的過程呢?奧巴林和霍爾丹早在20世紀20年代就分別推測,在地球早期的還原性大氣中可能發生這樣的過程。原始大氣中含有大量氫的化合物,如甲烷、氨、硫化氫、氰化氫以及水蒸汽等,這些氣體在外界高能作用下(如紫外線及宇宙射線、閃電及局部高溫等),有可能合成一些簡單的有機化合物,如氨基酸、核苷酸、單糖等。根據這個推想,人們在實驗室中類比地球生成時的原始環境條件進行了實驗。
類比實驗 第一個用實驗證明在原始地球環境條件下,無機物可能轉化爲有機分子的是美國
芝加哥大學的 S .Miller。他安裝了一個密閉的迴圈裝置(圖17-5),其中充以CH4、NH3、H2和水蒸汽,用來類比原始的大氣。在密閉裝置的一個燒瓶中裝水,用來類比原始的海洋然後他給燒瓶加熱,使水變爲水蒸汽在管中迴圈,同時又在管中通入電火花類比原始時期天空的閃電放能,使管中氣體能夠發生反應。管上的冷凝裝置使反應物溶于水蒸汽中而凝集于管底。一星期之後,他檢查管中冷凝的水,發現其中果然溶有多種氨基酸、多種有機酸(如乙酸、乳酸等),以及尿素等有機分子。有些氨基酸如甘氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸等和組成天然蛋白質的氨基酸是一樣的。
此後許多人進行了類似的實驗,有人改用了其他氣體,也得到了大致相同的結果。例如,有
人用甲烷、水蒸汽及氨,經輻射作用而合成了丙炔睛、氰化氫,也合成了一些氨基酸。在各種能源方面,除廠火花放電之外,還用了紫外線、衝擊波、γ射線、電子束及高溫(加熱到1000℃)等,這些實驗都同樣地可以成功。特別有意義的是紫外線的作用,因爲紫外線是地球早期在原始大氣中最多的能源。可以想象,有了原始大氣的成分,在紫外線的作用下,就可以形成氨基酸這類的小分子。
  除了氨基酸之外,其他小的有機分子,如嘌吟、嘧啶等堿基,核糖、脫氧核糖核酸及脂肪酸等也可以在同樣的情況下形成。甚至有人報道了核苷酸、葉琳、煙酰胺等類化合物也在這些實驗的化合物中被發現。例如,用甲烷、氨、水蒸汽及氫的混合物,通過電子束射擊,合成了腺嘌呤用紫外線或γ射線照射稀釋的甲醛溶液,合成了核糖及脫氧核糖;用甲烷與水通過電火花放電作用合成了C2~C12的單粉酸(包括乙酸、丙酸、丁酸、異丁酸、異戊酸、異已酸)等。
值得提出的是,在類比實驗中最容易獲得的堿基是腺嘌呤。腺瞟呤無非是氰化氫的五聚體,
所以是易於合成的。
其他3種堿基,即鳥嘌呤、胞嘧呤和胸腺嘧呤,必須經過較複雜的反應才能生成。有了腺嘌
呤就有可能産生ATP高能化合物了。腺嘌呤、核糖和磷酸化合物溶液通過 240 nm~290 urn紫外光照射就可産生ADP和ATP。因此很可能正是由於腺嘌呤易於産生,在生命發生的早期ATP這一爲生命活動供能的分子就産生了。也正是由於腺嘌呤易於産生。因而在生命進化過程中,ATP成了廣泛分佈下生命界的供能物質。
  Miller等人所做的類比實驗和來自隕石的資料證明,氨基酸、腺嘌呤等有機物都是能在生物發生之前合成的(前生物合成prebiotic synthesis),而且具有很強的重復性。墜落於澳大利亞的一塊隕石含有Miller已證明過的許多相同的氨基酸和大致相同的相對數量。這一巧合爲Miller設想的前生物合成觀點提供了有力的證據。Miller認爲,如果這些有機物只存在於宇宙塵、慧星、小行星、隕星等上,因其含量大少,不足以構成生命起源的基礎。只有在它們來到地球,累積在原始海洋之後,才能導致生命的出現。
  2)、從有機小分子生成生物大分子
  生命物質的最主要的兩個基石是蛋白質與核酸,因此生命起源的一個關鍵問題,就是上述的有機小分子如何形成蛋白質及核酸等生物大分子。
  關於蛋白質及核酸的台成,人們也有一些實驗與推測。一般認爲氨基酸、核苷酸等在海水中經過長期積累濃縮,在適當的條件下(如吸附在無機礦物粘上上),氨基酸與核苷酸即可分別通過聚合作用而形成原始的蛋白質與核酸。
  根據實驗推測,這種聚合作用是通過2種方式實現的①溶液聚合,在粘土表面吸附作用下
發生聚合,粘土的細粒帶有電荷,可以使氨基酸等單體吸附其上,大量聚集,有利於聚合。例如,在稀薄的氨基酸溶液中加入氰化氫(Miller的實驗液中有此産品),在常溫下就可生成多肽。例如,將甘氨酸溶於氫氧化銀溶液中,密閉加熱至 140&ordm;C,19 h,甘氨酸就可直接聚合成爲多聚甘氨酸。
多聚甘氨酸與甲醛在粘土的吸附作用下,可生成含有絲氨酸或蘇氨酸的複雜多肽鏈;②濃縮聚合。
有人認爲,在海洋靠岸的一些小角落或是像湖泊樣的小水體中,由於長期蒸發,水中氨基酸等分子含量可以是很高的。這樣的溶液在較高溫度條件下對以直接産生“類蛋白質(proteinolds)”樣的多肽。美國福克斯(F.Fox)類比原始地球條件,將一些氨基酸混合後,倒入160℃~200℃的熱砂或粘土中,使水分蒸發、氨基酸濃縮,經過0·5h~3·0h就産生了一種琥珀色的透明物質,即類蛋白質。這種物質之所以被稱爲類蛋白質,是因爲它具有蛋白質的某些特性,例如 顯色反應,聯鏈結構,水解後産生氨基酸,可被蛋白酶水解,有微弱的酶活性。但是它又有一些不同於蛋白質的特性,如沒有光性,有序程度差,不能引起免疫反應。
  除此之外,類比實驗還發現了另一些聚合的方式。如加熱氰化氫與氨的混合物,所得的産物水解後即含有類似肽的物質。所以有人認爲,多肽可能是由於氰氫酸聚合物水解而形成的。這些都說明蛋白質的起源可能是有多種途徑的。
  關於核酸大分子的合成也有類似的試驗,例如用高溫加熱的方法,就可使單核苷酸聚合成多核苷酸。單核著酸在50℃~60℃時只要有多聚磷酸酯存在,也可以形成多核苷酸。 
   總之,類似於蛋白質和核酸的物質,在人工類比原始地球條件下,都已能製造出來。但這些産物和現代生命的蛋白質和核酸相比還有一定的距。、它們的結構比較簡單,有序程度比較低,功能也不十分專一。例如,酶的活力不高,專一性不強,一種酶時有幾種的作用;一種核酸可能擔任幾種核酸的功能等。這些分子在漫長歲月中再經演出才成爲現在的更有序,功能也更複雜的蛋白質和核酸分子。
  因此,我們目前還不能肯定上述各種方式就是蛋白質和核酸發生的方式,但是可以說,這些都是極可能的方式。
  3)、多分子體系的形成和原始生命的出現
  生物大分子還不是原始的生命。各種生物大分子在單獨存在時,不表現生命的現象,只有在它們形成了多分子體系時。才能顯示出生命現象。這種多分子體系就是原始生命的萌芽。
多分子體系是如何生成的呢?由巴林和福克斯做了很多實驗,分別提出團聚體學說和微球學
說。
奧巴林的團聚體學說(coacervate theory)認爲,生物大分子主要是蛋白質溶液和核酸溶液合在一起時,可形成團聚體小滴,這就是多分子體系,它具有一定的生命現象。
  奧巴林最初做的實驗是這樣的:他將白明膠(蛋白質)的水溶液與阿拉伯膠(糖)的水溶液混在一起,在混合之前,這種溶液都是透明的,混合之後,變爲混濁。在顯微鏡下可以看到在均勻的溶液中出現了小滴,即團聚體。它們四周與水波有明顯的界限。
  用蛋白質、核酸、多糖、磷脂及多肽等治源也能形成這樣的團聚體。
團聚體小流的直徑爲1μm~500μm。團聚體小滴週邊部分增厚而形成一種膜樣結構與周圍
介質分隔開來。奧巴林已能使團聚體小滿具有原始代謝特性,使之穩定存在幾小時到幾個星期,並能使之無限制地增長與繁殖。例如,把磷酸化酶加到組蛋白與阿拉伯膠的溶液中,酶就在團聚體小滴中濃縮,如果隨後在周圍介質中加入葡萄糖-l-磷酸,後者就擴出到團聚體中,並酶聚而成澱粉,而使團聚體的體積增大。葡萄-1-磷酸中的磷酸鍵可提供聚合所需的能,而聚合時釋放出來的無機磷酸鹽則作爲廢物從團聚體中排出.另一個例子是把組蛋白與RNA製成團聚作再把RNA聚合酶加入團聚體小滴內,把ADP作爲“食物”加到周圍介質中。在團聚體裏,ADP與RNA聚合酶相互作用而生成多腺苷酸(ADP供給能量),多腺苷酸增加了團聚體中RNA的總量,於是小滿生成並分裂成爲子滴。奧巴林還用擬了團聚體進行光合作用的試驗。他把葉綠江加到團聚體小滴中,把甲基紅和抗壞血酸作爲“食物”加到介質中。當用可見光照射團聚體小滴時,葉綠素中被激發的電子使甲基紅還原,而從抗壞血酸中釋放出的電子則用來替換葉綠體中的電子。
  這一過程類似於綠色植物進行的光合作用(水分子在光能作用下,把NADP還原爲NADPH)。
  此外,團聚體能從周圍的介質中吸取不同的物質,這樣的團聚體就可以“生長”,長到一定程度時團聚體還能”生殖”(”出芽”。分出小團聚體來)。團聚體吸取外界物質似乎還有選擇性、團聚體內部有一定結構,團聚體如吸取了酶,醇可以在團聚體內進行工作(合成或分解某些物質)。
團聚體與周圍環境有一個明顯的界限,這是原始膜形成的一種方式。
  由此可見,團聚體是能夠表現一定的生命現象的。
  這許多特徵使人們設想,多核苷酸與多肽溶液 或核酸溶液與蛋白質溶液。在濃縮後,在一定的溫度及其他合適的環境條件下,形成了團聚體這一多分子體系。這就是原始生命形成過程中的一個重要階段。只有核酸溶液與蛋白質溶液形成的團聚體才會進化爲原始的生命。其他膠狀溶液的團聚體在自然選擇過程中都被淘汰了。有人曾在數百米至數千米深海中發現類似於團聚體的物質,這被認爲是一個直接證明:團聚體樣的多分子體系確曾發生過;團聚體的確是類似於原始
生物。有一次竟有一位元有經驗的生物學家把它誤認成是一種細菌。
  微球體學說(microsphere theory)是福克斯提出的。福克斯發現,將幹的氨基酸或實驗室所得的“類蛋白質”加熱濃縮,即可形成微球體(圖17-6)。微球體在溶液中是穩定的,各微球體的直徑是很均一的,約在lμm-2μm之間,相當於細菌的大小。微球體表現出很多生物學傳性,例如①微球體表面有雙層膜,使微球體能隨溶液滲透壓的變化而收縮或膨脹。如在溶液中加入氯化鈉等鹽類,微球體就要縮小;②能吸收溶液中的類蛋白質而生長。並能以一種類似于細菌生分裂的方式進行繁殖;③在電子顯微鏡下可見微球體的超微結構類似於簡單的細菌;④表面膜的存在使微球體對外界分子有選擇地吸收,在吸收了ATP之後,表現出類似於細胞質流動的活動。
  不論是哪一種多分子體系,如果要繼續進化爲原始的生命,下列三點是重要的。
第一,多分子體系內部必須具有一定的物理化學結構,這是生命起源的一個重要條件。有了
一定的物理化學結構,即有了一定組織,才有吸收物質及進行化學反應的能力,並且這些反應才能以一定方式進行。有了一定的組織,體系就有了穩定性而不易被破壞,才可以生存下來,才能脫離外界環境的影響,走向獨立“生活”。分子的有規律的空間排列是造成多分子體系一定物理化學結構的主要根據。
第二,  多分子體系的主要組成必須是蛋白質和核酸,有了這兩類大分子,多分子體系才能建立轉錄翻譯體系,才得以實現遺傳的功能。大概地球早期海洋中團聚體或微球體是多種多樣的,但是由白明膠溶液和阿拉伯膠溶液形成的團聚體等,由於不能複製,在自然選擇中都被淘汰了,只有含核酸和蛋白質的多分子體系才被選擇而留下來。其他大分子如多糖、脂類等也都參加到核酸和蛋白質體系中去,完成它們的特定功能。
  第三,原始膜的形成。多分子體系的表面必須有膜。有了膜,多分子體系才有可能和外界介質(海水)分開,成爲一個獨立的穩定的體系,也才有可能有選擇地從外界吸收所需分子,防止有害分子進入,而體系中各類分子才有更多機會互相碰撞,促進化學過程的進行。那麽,原始膜是怎樣産生的,並怎樣發展成雙層膜的呢?有人主張,類脂分子(磷脂類)吸附在多分子體系的介面上,蛋白質分子和類脂分子相互作用,吸附于類脂分子上或埋入類脂層中。從而形成一個脂類蛋白質層。繼續發展,這個脂類蛋白質層在一定的物理作用下變爲雙層,再吸收一些多糖等其他分子,就成了雙分子層的原始膜了。
  原始膜的結構和功能在進化過程中不斷完善和複雜化而成爲現在的生物膜。
核酸酶和核酸一蛋白質體系。這裏有一個問題,即現代生物學告訴我們 核酸只有在蛋白質
(酶)的作用下才能會成 而蛋白質也只有在其相應的核昔酸順序存在的條件下才能合成。因此很難設想,結構上如此複雜的核酸和蛋白質,在地球的早期會同時自然地産生,並産生複雜的相互作用。那麽,是通過什麽樣的化學過程才能形成核酸和蛋白質相互依賴的多分子系統呢?
  美國T.Cech研究原生動物四膜蟲(Tetrahymena)的RNA。發現從四膜蟲rRNA的前身分子切下的內含子,即L19RNA(圖17-7)有很強將多核苷酸切成不同長短的片段,而它本身卻能保持不變。可見它是一個真正的酶,而被定名爲核酸酶(ribozyme)、它的特點是集資訊與催化作用於一身。它的發現,使人們在生命起源中蛋白質一核酸誰先准後的問題上傾向於把RNA當作先出現的分子,而通過RNA的酶促作用而合成了蛋白質,這樣就産生了RNA蛋白質這一遺傳系統了。由於蛋白質有20個不同的側鍵,分子構象上的變化遠比RNA多,更適於發展酶的作用,因而蛋白質逐漸取代了RNA而成爲生命系統中主要的酶了。目前已知的最小的人工會成井裏有催化活性的RNA僅含13個核苷酸。如此大小的分子是完全可能在原始地球條件下自發合成的。但是,到目前爲止,還不能證明RNA可以催化蛋白質合成的每一步驟。這一問題以及許多其他問題,都還有待於繼續研究。
但是現在生命系統中不是以RNA而是以DNA爲遺傳物質的。用DNA儲存遺傳信息顯然優
於RNA。這是因爲DNA比RNA穩定,RNA多一個羥基,較易被水解。並且DNA是雙鏈的,
易於複製,也有條件修復損傷(以完整的鏈爲模板)。有了這些優點,在進化過程中,DNA取代了RNA,RNA位於DNA和蛋白質之間,負責傳遞資訊,而催化的作用則主要由蛋白質承擔了。
這裏還有一個問題,即遺傳密碼的起源問題。這是有關生命起源的關鍵問題之一,也是一個
遠未解決的問題。有人認爲,核苷酸和氨基酸之間直接的相互作用是遺傳密碼形成的基礎。例如,疏水的苯丙氨酸具有疏水的反密碼子AAA 親水的賴氨酸的反密碼於是親水的UUU。親水、疏水性就是遺傳密碼起源中的一個重要的自組織原則。密碼關係的建立必然有它自身的物理化學性質的基礎,同時又是進化的産物,是長期選擇的結果。這個問題還在繼續研究探討,這裏不再討論了。 
4)、多分子體系生物化學過程的進化和自養營養的出現
  最初出現的多分子體系都是異養營養的,都是以環境中其他營養物質如氨基酸、糖、脂肪等爲食物的。但隨著多分子體系的增多,外界營養物質逐漸減少。幾億年來海洋中積累的營養物質終究要被用盡,因此多分子體系必須適應這個改變,也就是說,只有那些能適應這個改變的多分于體系才能生存下來。
  多分子體系對於這種改變的一個適應是生物化學過程的進化。最初的多分子體系都只有簡單的生物化學過程,它們只能直接利用環境中的物質;如果它們能改變爲間接利用環境中的物質,它們的生物化學過程就變得複雜一些了。假如多分子體系能夠利用A物質,不能利用B物質,在A物質瀕於用盡而B物質卻很豐富時,如果有一種多分子體系具有一種酶系,或具有一種能産生這種酶系的核酸,能把B轉變爲A,那麽這種多分子體系就在自然鬥爭中得到勝利而生存下來,其他多分子體系沒有這種能力,就將因A的用盡而被淘汰。假如B物質也瀕於用盡,那麽另一種多分子體系,即具有使未被利用的某一物質C轉變爲B的酶系的多分於體系,就能生存下來。這樣,自然選擇就選擇了具有複雜的生化能力的多分子體系。自然界中,生化過程的逐漸複雜化大概就是這樣進化而來的。
  但是,對於外界環境中物質的逐漸用盡的一個更徹底的適應是自養營養的出現。有了自養營養的能力,多分子體系的生存就不再依賴於外界環境中有機物質的供應,而能自己産生營養物質了。某些多分子體系中含有葉琳,卟啉是有色物質,能吸收太陽光能,進行光化學反應。現代生物中的葉綠素、血紅素及各種細胞色素均含有葉琳。有了卟啉就有了自養營養,多分子體系可以依靠它。以及由它衍生出的其他有色物質進行光化學反應,利用光能合成一些營養物質。可能這個原始的光合作用的第一步只是利用可見光合成 ATP(環式光合磷酸化作用),第二步才是利用全部日光把水與二氧化碳合成糖類(非環式光合磷酸化作用及碳的固定)。無論如何,利用光能自己合成營養物質一旦成爲可能時,生物就大部分脫離了對環境中有機物的依賴了。不但如此,有了自養營養,整個生物界才有了進一步的發展,因爲它們創造的營養物質還提供了其他營養生物的需要。
  光合作用産生了分子氧,使地球上大氣的組成發生了變化,成爲新的(第三次)大氣層。由於大氣層有了氧氣,而氫氣已散逸殆盡,大氣就不再是還原性的了。更重要的是,氧氣的存在産生了以下後果,即;
  (1)臭氧保護層的形成 臭氧分子由3個氧原子組成,它是由於紫外線作用於空氣中的氧而形成的。天空閃電時也會形成臭氧。臭氧在大氣的上層(20 km~25 km高處)形成一層,它們有阻止短波紫外線照射的作用。在生命起源的早期,紫外線是促進無機小分子形成有機小分子反應的主要能源,但是在生物大分子産生之後,它卻成了一個破壞因素,能促使生物大分子分解。有了臭氧層之後,短波紫外線不能對地球表面直接輻射,這樣就保護了生命不被破壞,使生命能進一步繼續發展。
  (2)有氧呼吸的産生 異養原始生命的主要能源是化學能,也就是通過氨基酸、糖及脂肪的發酵(無氧呼吸)取得能量,或者依靠無機氧化物的還原取得能量,這2個過程所産生的能量都是不高的。大氣中有了氧氣之後,一些多分子體系的原始生物隨之發生了生物化學過程的進化。它們改變了呼吸方式,即出現了有氧呼吸。有氧呼吸捕獲能量的效率比無氧呼吸高得多。一摩爾葡萄糖通過有氧呼吸,約可捕獲其中60%的能量,産生36個ATP,而無氧呼吸(糖酵能)只能取得 3·2%的能量,即 2個 ATP,兩者相差18倍,在自然選擇中,能進行有氧呼吸的物種由於産能的效率高而獲得了更大的發展。由厭氧到好氧,這是生物進化中的一件大事。有人認爲光合作用發生在原始生物出現之後,即原始生物中分化出藍藻等種類之後。但是一般都認爲,多分子體系中就有一些含有外淋類化合物的種類 它們就能進行初步的光化學反應藍藻等則是由這些多
分子體系的原始生物進化而成的。
  5、真核細胞的起源
  以上我們討論了原始的生命單位——多分子體系的産生及其特徵。這一原始的生命單位,無論是團聚體或微球體,可以認爲就是原始細胞發生的起點,它們再經過漫長歲月的進化,逐漸完善了表面膜,具有7遺傳密碼轉錄轉譯的完整裝置,就成了原核細胞。
  真核細胞是不是來自原核細胞,這個問題現在還沒有一個最後的答案。化石設有給我們留下可資利用的證據。因爲最早的、肯定是真核生物的化石(原寒武紀)就已經是構造十分複雜的了。
但是真核生物晚于原核生物則是肯定無疑的,因爲,第一,最早出現的化石是原核生物,年齡至少有34億年,而真核生物的年齡最多不超過20億年;第二,真核生物都是好氧呼吸的,因此它們必然是在還原性大氣變爲含氧大氣之後才出現的。因此 多數人主張真核細胞來自原核細胞。
1970年,Lynn Margulls等人提出真核細胞來自原核細胞的“內共生學”(endosymbiotic theory)。
根據這個學說,原始的厭氧原核細胞以在食其他原核生物爲生,有時它們能容忍所捕獲的原核生物在它們的體內生活下去。共同生活的結果,吞食者與被吞食者之間發生了共生的關係,這樣它們就逐漸地一起來,被吞食的原核生物變成了細胞器,這樣就出現了真核細胞、按此學說,線粒體來自吞入的需氧的原核生物(細菌),葉綠體來自吞入的藍藻。
  內共生學說的一個主要依據是,現代真核細胞的線粒體和葉綠體都具有自主性的活動,它們的DNA爲環狀,它們的核糖體爲70 S,這些都是和細菌、藍藻相似的。
  如果真核細胞是從原核細胞進化而來,核膜、內質網以及高爾基體等內膜系統又是怎樣進化來的呢?20世紀 4O年代,人們用電子顯微鏡揭示了在核細胞中普遍存在的單位膜結構。因此很多人主張真核細胞的內膜系統是古代原核細胞的外膜向內折入而發展起來的,線粒體的外膜和葉綠體的外膜則是內質網延伸而成的。另外一種意見是,這一內膜系統不是質膜內折而成。而是真核細胞中新生的結構,首先生成的是核膜,核膜向外延伸而成內質網、高爾基體等的膜。
  內共生學說的缺點是不能解釋細胞核的起源,因爲其核細胞的核結構和原核細胞的擬核差別甚大,不僅僅是有無核膜的問題。
  此外,還有人主張真核細胞不是來自原核細胞,而是和原核細胞一同起源於原始生命。他們比較了200多種原核生物和真核生物的tRNA和rRNA的核苷酸序列,也比較了它們某些蛋白質的氨基酸序列。發現細菌可分爲截然不同的兩類:一類即我們所熟知的“真細菌”,如大腸桿菌、肺炎球菌等;另一類是生活在特殊環境的“古細菌”,如嗜鹽細菌、沼氣産生菌等。真細菌和古細菌的tRNA分子中核苷酸順序有明顯差異,而同一類中各菌種的rRNA中核苷酸順序則十分相似。真核細胞rRNA的核苷酸順序和這兩類細菌的rRNA比起來也截然不同,看不出真核細胞rRNA和哪一類細菌的rRNA更接近。根據這些比較,再加上其他一些證據,他們得出結論,即真核細胞不是來自原核細胞。而是遠在原核細胞生成之前。真核細胞就已和原核細胞分開而成獨立的一支,即早真核生物(urkaryotes)了。這種假想的早真核生物是和古細菌、真細菌並列的一支,是現代真核生物的始祖(圖17-9)。  
二、生物進化的化石記錄
  如果我們把地層比作一本書,化石則是書中的一種文字。它記載著地球的演化歷史,也記載著生物的演化歷史。雖然這本“歷史典籍”不可避免地有殘缺之處,但它仍清楚地向人們展示了生物從簡單到複雜的進化歷程。
  1、化石和地層的年齡
  化石是古代埋藏在地層中的動、植物遺迹。動、植物死後,軀體被埋藏起來,在一定條件下,礦物質沈積其中,變硬、石化,而成爲化石。動、植物較堅硬的部分,如莖、花粉、骨骼、牙齒、外殼等最易保存,因而化石最多。有些化石不是動、植物石化的軀體,而是動、植物軀體留下的印痕,軀體印在軟泥上,軟泥變硬成爲沈積岩,軀體痕迹就保留下來了。甚至動物的足迹(如恐龍足迹)也能保留下來。動物的排遺物如糞便等在一定條件下也能硬化而成化石。此外,有些古代生物在冰層或凍土中“低溫保存”下來。如在西伯利亞和美國阿拉斯加等地掘出的大型哺乳類,生活在25 000年以前的猛獁(哺乳類,長鼻目)冰屍, 保存十分良好,肉尚可食。琥珀中有埋藏其中的螞蟻、小蜘蛛以及小樹葉等。琥珀是松樹的分泌物,剛分泌出來時是流體(松香),能將昆蟲等包埋,並且浸入昆蟲體內各處,變硬後其中昆蟲等即被完整保存而不腐爛。這些都和化石一樣,是研究生物進化的好材料。
  地球自形成到現在已約有46億年的歷史了,地質學家把地球度過的這一漫長歲月劃分成4個大期。即4個宙(Eons)。最早爲冥古宙(Padean Eon),然後依次爲 太古宙(Archean Eon)、元古宙(Proterozoic Eon)和顯生宙(Phanerozoic Eon)。從 6億年以前到現在都屬顯生宙。顯生宙分爲3個代(Eras),即古生代(Paleozoic Era)、中生代(Mesozoic Era)和新生代(Cenonozoic Era)。每代分若干紀(Periods),每紀又分若干世(Epochs)。
關於各地層的年齡,過去只能根據地層的厚薄,按照地層每增厚1m約需若干年來計算,或
者先估算地球的年齡,再按地層厚薄,按比例推算。19世紀中葉,有人估計地球年齡不過1億年。
如果地球如此年輕,組成它的各地層的年齡當然很小。這對生物起源和生物進化的學說顯然是不利的,因爲短短的1億年雖然比神創論者所估計的6千餘年已經長得多了,但仍不可能繁衍出現這樣繁茂的生物界。20世紀30年代以後,根據同位素衰變的速度計算地層年齡,才得到了比較准確的資料。同位素有一定的衰變速度,這個速度不受環境條件(如氣候)的影響。利用這一特點就可比較準確測定地質年代。最常用的是同位素鈾,238U。火山岩漿噴出、冷卻而成火成岩,其中的同位素238U漸漸衰變而成206Pb。各種同位素的衰變速度都是用半衰期(halflife)來計算的(半衰期是指一個樣品中某一同位素原子衰變一半所需的時間)。238U原子的一半衰變爲206Pb需要45億年,45億年就是238U的半衰期。因此測定岩石樣品中238U和206Pb 的含量比值,就可推算出這一樣品的年齡。又如40K衰變成氮和鈣的半衰期是13億年,14C的半衰期是5 568年。利用這些半衰期長短不一的同位素,就可分別測得各新老地層和化石的年齡。
  2、顯生宙以前的化石
  根據現今測定的資料,冥古宙、太古宙和元古宙所占時間最長,約爲40億年。冥古宙是地球剛剛形成的時代,生命可能正在開始發生(化學進化)所以找不到細胞形態的化石。太古宙時期,地球外周有了大氣圈和原始的海洋,在此時期的地層中找到了很原始的生物化石。例如在澳大利亞西部Warawoona找到的絲狀體化石(35億年前),可能是微生物遺體的化石。在南非Swazi land沈積岩中也找到了直徑爲5μm~25μm的碳質球狀體和絲狀體,有人認爲也是原始微生物化無此外,在太古宙地層中還發現了很多的稱爲疊層石(stromatolite)的化石,疊層石是藍藻和光合細菌等原始生命代謝生長産生的碳質和矽質沈積物積累而成的多層結物。疊層石的存在說明了這一時期已經有了原核細胞或光合自養的原核生物了,太古宙之後爲元古宙。元古宙的疊層石也很多,說明這一時期原核生物已經很發達。在元古宙晚期地層中還發現了一些可能是真核生物的化石。例如在澳大利亞Biller Springs地區的9億~7億年前的地層中,發現了保存完好的綠藻化石;在美國的一些8億~6億年前的白雲石(dotomite)中發現了絲狀分化石,也被認爲是藻類化石;在澳大利亞厄底卡拉(Ediaeara)地區的6億年前地層中還發現了大量多細胞動物,如分節蠕蟲等的化石。
  3、顯生宙的化石
  1)、寒武紀物種的暴發式實增
  在元古宙之前,生命幾乎一直只是單細胞的。6億年前雖然出現了厄底卡拉多細胞動物區系,但一般認爲這一區系不像以後動物譜系的前體,可能只是動物進化中一次獨立的失敗嘗試。進入寒武紀後,在約500萬年的短時間內出現了多種多樣的無脊椎的動物化石。這些無脊椎動物的類型有些在以後絕滅了,有些則是後來的無脊椎動物的始祖類型。不僅如此,在寒武紀地層中還發現了原始脊索動物的成員,即Plkaia屬的化石。Pikata是當時海洋中的一屬浮游動物,體小,構造簡單,背部已有一條脊索。雖然Pikaia只是寒武紀地層中發現的最稀有的化石的一種,但卻足以表明,在寒武紀時期已經有了脊索動物。據此我們就可以說,已知動物的各個門,除少數如苔蘚蟲以外,在寒武紀時期都已存在,苔蘚蟲是直到奧陶紀之前才産生的。但是這也許是由於未能發現寒武紀的苔蘚蟲化石所造成的假像。500萬年在整個生命的歷史中是短暫的,但在這時卻幾乎同時出現了衆多的動物類型。寒武紀這種暴發式的突增,在動物進化史上還沒有那一個時期可以與之相比。
分類學中不同的“門”反映不同類型動物的基本軀體設計。寒武紀完成了幾乎所有各門多細
胞動物軀體的基本設計。寒武紀以後的發展只是在這些基本設計的框架中的變異和創新(圖17-10)。爲什麽在寒武紀能如此快地出現衆多結構類型呢?生態學對這一問題提出的一種解釋是,在寒武紀之初,即多細胞動物剛剛出現之時,可以爲動物佔據的生態位都是空的,任何一種生命類型都可能找到一個適合的生存空間,因此發生了一次蔚爲壯觀的輻射進化,此後,由於所有的生態位元都被佔領,即使發生了大規模的物種絕滅,絕滅物種留下的空位也會迅速地被留存下來的物種佔領,因而不存在産生動物全新類型的機遇。
  2)、古生代
  古生代早期,即寒武紀和奧陶紀,是高等藻類和無脊椎動物的時代。這時,地球表面到處是淺海和平坦的陸地,大氣中有游離的氧氣、結構複雜的大型藻類出現了,它們成爲當時占主導地位的植物。海洋無脊椎動物種類繁多,一類原始的節肢動物三葉蟲占海洋動物總數
的60%。在奧陶紀,首次出現了脊椎動物——甲胄魚(Ostracoderm,圖17-11)。
  古生代中期,即志留紀和泥盆紀,是裸蕨類和魚類的時代。由於造山運動,這時期海陸更叠海洋縮小,陸地擴大。在地球早期,生命只局限于水中,陸地是荒涼寂靜的。志留紀開始出現了最早的陸生植物——裸蕨類如萊尼蕨(Rhynia,圖17-12),以後又進一步進化爲石鬆類、楔葉類及真蕨類。動物方面甲胄魚等無頜類很繁茂。到了泥盆紀,各種蕨類在溫濕陸地上生長繁茂,海洋中無脊椎動物茂盛,甲青魚等在泥盆紀後期衰退,代之而興的是具有原始頜骨的棘魚(Acan-thotll)和盾皮魚(Placoderms)。泥盆紀還出現了總鰭魚(Crossopterygian),是動物從水登陸的先驅。
  古生代晚期,即石炭紀和二疊紀,是蕨類和兩栖類繁盛的時代。這時期,裸蕨類衰落而石鬆類、楔葉類和真蕨類植物崛起,繁茂于一時,並以驚人的速度向內陸推進,形成宏偉的沼澤森林鱗木(Lepidodendron)、封印木(Stgillearia)、蘆木(Calamites)等高大的蕨類喬木均爲參天大樹,是古生代主要的成煤植物。此外,石炭紀出現了原始的裸子植物如種子,種子蕨和科達樹。進入二疊紀後,出現了銀杏、松柏、蘇鐵的早期類型,並逐步走向繁榮。古生代晚期是兩栖類占統治地位的時代,泥盆紀出現了最早的兩栖類,魚石螈(Ichthyostega 圖17-14)。石炭紀時兩栖類還比較原始,到了二疊紀則有了充分的發展。共完成了向爬行類的進化,如西蒙龍(Seymouria,圖17-14)化石頭骨像兩栖類,身子像爬行類。在古生代晚期茂密的森林裏,各種昆蟲也發展起來。
  3)、中生代
中生代是裸子植物和爬行類繁盛的時代。蕨類植物爲蘇鐵、銀杏和松柏等裸子植物所取代。
這些裸子植物發展成茂密的森林,是現代煤的一個主要來源。在白堊紀後期,被子植物逐漸發展起來。動物也向適應陸生乾旱環境發展。爬行類適應輻射的結果,在侏羅紀成爲占統治地位的動物(圖17-15),如水中的魚龍(Ichthyosaurus)、蛇頸龍(Plesiosaurs),飛行的翼龍(Pterosaurs)以及陸生的各種恐龍(Dinosaurs),如霸王龍(Tyrannosaurus)等。中生代末。恐龍以及魚龍、翼龍等突然絕滅。三疊紀末期出現了原始的哺乳動物,而最早的鳥類,則是在侏羅紀出現的。有名的始祖鳥化石就是在侏羅紀地層中發現的。
  4)、新生代
被子植物大發展,出現了適應於熱帶、溫帶、寒帶、高山、平原、沼澤、荒漠等各種環境的
類型。與此同時,昆蟲也得到大發展,分佈於全世界。
新生代還是哺乳類和鳥類大發展時期。經過多次適應輻射,它們都演變出形態、習性各不相
同的多種多樣的類型。在新生代的第四紀,哺乳動物靈長類中的一支,逐漸進化爲人類。
  三、人類起源和進化
  人爲萬物之靈,有智慧,有特別發達的大腦,能勞動,能製造工具等。但歸根結蒂,人是從動物進化而來的,從生物學的觀點來看,人仍舊是動物。在林奈的分類系統中,人、猿、猩猩等都屬靈長目,人屬靈長目的人種。
1、人在分類系統中的地位
  人是靈長國的一員。它同猩猩、黑猩猩、大猩猩血緣關係很近。在分類系統中,人屬於人科(Hominidae),3種猩猩屬於大猿科(Pongidae),而它屬於人猿超科(Hominoidea)。這個超科的動物主要生活于熱帶森林,而人卻是一個例外。由於智力高度發達,人類已經遍佈地球的各個角落了。
  在白堊紀,生物發生了一次大的絕滅,恐龍、很多哺乳類,特別是很多有袋類都絕滅了。但正處於早期上升階段的靈長類卻迅速發展,並和其他保存下來的哺乳類一樣,發生了一次適應輻射。最早的靈長類是體小、樹棲、夜間活動的,善於跳躍、攀援,以昆蟲爲食、手”很發達,拇指和其他四指相對,便於捕捉和握執食物。爪發展爲甲,手指的感覺能力也明顯提高。眼不再位于顔面兩側,而並列于顔面前方,使其感知距離和立體視覺的能力加強。輻射適應的結果,出現了大型的靈長類(圖17-16)。大多數靈長類都從夜間活動變爲晝夜活動,並且也吃植物性食物了。它們的視力進一步發展,大多數有了對顔色的分辨能力,手指的感覺能力也進一步提高了。這些進步使它們有能力從樹棲擴展到陸地生活。
  
人是直立的動物,是用兩肢(後肢)而不是用四肢行走的動物(圖17-17)。人的手靈巧。能製作工具。人的腦發達,有語言,人有社會組織。這些特點其實在靈長類中都可找到根源,所以人無疑是靈長類中一個最高級的成員。
血清學的研究證明,人和猩猩、黑猩猩、大猩猩在血統上很接近。美國 V. Sarich和 A. ils
-on根據免疫距離的測定認爲,人是直到500萬年前才和黑猩猩、大猩猩分開的。這一研究結果是20世紀60年代取得的,後來的免疫研究也支援這一結果。DNA核苷序列分析的研究也表明人和猩猩的分支是較晚時期,即700萬年~1000萬年前發生的。這些數位都不是最後結論,還有不同的意見。
人和其他靈長類在進化上的關係可參閱圖17-16(假定人和黑猩猩、大猩猩是在距今不足
1000萬年前分開的)。
  2、人的起源和進化
  我們知道,達爾文《物種起源》的出版,確定了這樣一個觀念:現生的所有生物物種都是從原先已經存在的另一物種演變而來。那麽,人是從哪一種生物進化而來的呢?解剖學家早已知道,人在形態上與類人猿很相似,正因爲如此 林奈毫不猶豫地將人列在靈長類之中。《物種起源》出版後的幾年間,赫胥黎於1863年,海克爾於1866年相繼提出人來源於古猿的設想。達爾文於1871年發表了一本重要的著作《人類的由來》,相當詳細地討論了人類進化的問題。1876年恩格斯提出勞動創造了人類本身,這個思想至今仍然具有重新加以探討的價值。
無論是赫省黎還是達爾文,他們的設想和他6ff不是建立在考古學發現的基礎之上的。當時
所知的僅有的人類化石,是1856年所發現的尼安德特人(Neandertal),簡稱尼人。尼人化石的發現引起了半個世紀的爭論。直到19世紀末和20世紀世紀初,才逐漸被承認爲化石人類。但是尼人屬於早期的智人(Homo sapiens),腦量平均爲 1500 ml,基本達到現代人水平,並且沒有明顯的猿的特徵。因而不足以填補猿與人之間巨大的空白。然而,赫胥黎、達爾文關於人來源於猿的思想卻一直鼓舞著人們去尋找這種人與猿之間的缺環。現在,經過多年的努力,人們在這方面已經取得了重大進展。
19世紀80年代末,荷蘭的青年醫生E。Dubois到印度尼西亞工作。事前他公開宣佈,要在
這裏尋找人與猿之間的缺環。1890年至1892年他果真發現了稱爲“爪哇人’的化石。研究表明,爪哇人能像現代人一樣直立行走,但頭部還有許多猿的性狀。Dubois 認爲,這正是他要尋找的缺環。Dubois所發現的爪哇人究竟是人還是猿,曾經引起長時期的激烈爭論。20世紀30年代,D .Black和裴文中等人在我國北京周口店發現了“北京人”化石,而且發現了石器和用火遺迹。因此,北京猿人連同在此之前發現的爪哇猿人被學術界普遍承認爲化石人類。現在,“北京人”和“爪哇人”同屬直立人(Homo erectus)。
  1924年,R.Dart在南非首先發現南方古猿,又稱南猿(Australopithecus)的化石。南猿已能兩足直立行走,其腦量比直立人更小,約 500Ml。Dart將之命名爲南方古猿非洲種,或稱非洲南猿(A.africanus)。這個發現公佈後,同樣不被學術界所承認,直到1950年大家才承認南猿屬於人種。60年代以來,L.Leakey和C.Howell、D.C.Johanson等人在縱貫衣索比亞、肯尼亞和桑坦尼亞的東非大裂谷一帶發掘大量從100多萬年到400萬年前的人科化石。現在被普遍承認的最古老的化石人類是在衣索比亞東部Hader地點和在坦桑尼亞的Laetolil地點發現的南方古猿阿法種(A.ufarensis),簡稱阿法南猿。
  一百多年來,經幾代人類學家的努力,已經將人類歷史向前推到300萬年~400萬年前。現在人們可以重建400萬年人類從南猿到現代人幾乎沒有中斷的進化歷程,包括南猿階段、能人階段、直立人階段和智人階段。
  1)、南方古猿(400萬年~100萬年前)
  人科不同於猿科的一個重要特徵在於,人科是靈長類中唯一能兩足直立行走的動物。在大約500萬年前,靈長類動物中的一個小系,將它們的指節離地而起,採取兩足直立的姿勢,並發生與之相適應的身體構造上的變化,這個靈長類的小系就走上了人科進化的道路。生活了400萬年~100萬年前的南猿,已經能直立行走,但腦量還處於猿的水平,約 450 mL~500 mL,犬齒變小。
這是已知的最早的一類人科成員。
Dart在湯恩發現的南猿化石是小孩的頭骨,腦子的大小類似成年的大猩猩,約 500 mL,其
頭部已能平衡地維持在脊椎上方而不前傾,犬齒不超出齒列水平,因此,既有猿的特徵,又有人的特徵。以後又陸續發現其他南猿化石,他們可以分成2個主要類型:纖細型和粗壯型(圖17-18)。纖細型仍保留非洲南猿的名稱。他比較小,可能高不過 1·2 m,體重 25 kg~30 kg,犬齒已經門齒化,但有比較大而有力的臼齒。頜骨和顴骨之間的關節可以用於旋轉研磨運動,如同我們咀嚼食物,而同現代猿的咬合式運動不同。根據牙齒磨損情況,他能吃點肉,是雜食的,粗壯型南猿是 R.Broom和 L.Leakey、M.Leakey所發現,被命名爲粗壯南猿(A.robustus)和鮑氏南猿(A.boisei)。他們有粗壯的頜骨和碩大的臼齒。鮑氏南猿的身高和體重也顯著地超過纖細南猿。所有的南猿的面部都比較大而且向前突出,有濃重的眉脊,呈現出猿的面容。這在人科中,到很晚也並不少見。
南猿的腦容量在 500 mL~700 mL之間,和現生大猿差不多,但相對於體重又略高於大猿。
根據南猿的顱內模,其結構更與人相近。因此,南猿具有相當於或略高於現生大猿的智力。
南猿骨骼的支架部分已適應於直立行走。南猿顱骨的枕骨大孔位於頭骨的腹面,脊柱彎曲,
骨盆短而寬,踝骨處於人和典型猿之間,明顯地表現出已能擔負起兩足直立時的體重。用CT技術,對南轅的內耳進行掃描照相測量,其骨迷路(平衡器官)還是猿的類型,而不是現代人的類型。他們的手臂比較長,肩部肌肉比較發達。還保留有比較長的腳趾,以適應於抓握、因此,南猿能直立行走,也能在森林中攀援。他們還不能適應在草原上長途跋涉和奔跑。有證據說明,他們同現生非洲大猿相似,生活在一個小的集群,一種擴大了的家庭之中。每一個集群大的包括十多個南猿。
粗壯南猿生活於100萬年~200萬年前,纖細南猿生活於200萬年~300萬年前。1973年發
現了阿法南猿,把人類的歷史又向前延伸了近一百萬年。阿法南猿的化石包括一具保留有40%骨骼、腦量小(約400mL),能直立行走。他又具有一些更爲原始的性狀,如阿法南猿的犬齒和典型的猿相比已經退化,但仍突出於齒列,犬齒與門齒間保留有齒隙,而其他南猿及人科成員犬齒均不再突出齒列,也沒有齒隙、阿法南猿的頜弓和猿類似,在門齒與犬齒之間幾成直角,而其他人科的弓成抛物線形(圖17-20)。“露西”的趾骨長而纖細,並且是彎曲的,這些都像猿而不像人。
看來阿法南猿既能直立行走又善於在林中攀爬。
在迄今發現的最早人科化石(約400多萬年前)與最晚的古猿化石(約 1000萬年前)之間
有長達500多萬年的化石記錄的空白。根據分子人類學研究確定,人與猿的分化大約發生在500到600萬年前。當前,占人類學家關注的焦點之一,就是力求在考古發掘上有新的突破,以填滿這段空白。現在已經開始見到有關這方面的報告。然而,要確定新的化石人類的物種不是一件容易的事,在這個猿與人轉變的關節點上困難更大。這個空白一旦被填補,人類起源之謎將可以進一步得到破解。
  2)、能人或早期猿人(200萬年~175萬年前)
  1959ty,M.Leakey在坦桑尼亞奧社書(Olduvai)峽谷找到近乎完整的粗壯南猿頭骨,在發掘中還找到石器和破碎的骨片。莫非粗壯南猿能制做石器?但從頭骨來判斷,要做這些高級的技術動作,腦量(530mL)嫌小了。1961年末,這個問題終於得到解答、L.Leakey和M.Learey找到了生活在奧杜韋的另一種更進步的人種化石。這些人的腦量很大,約在 600 mL以上,其總的形態和溝回與人的性狀相似,可能已有語言能力。他的顱骨和趾骨更接近於現代人,而且牙齒比粗壯南猿要小。1964年,他們把這一更進步的人放在人屬(Homo),全稱是Homo habilis, 即能人(圖17-21)。L.Leakey認爲是能人製造了石器。能人是現在找到的最早的人屬成員,其年代定爲200萬年一175萬年前。所以能人生活的時期,粗壯南猿還沒有滅絕。
  正如直立行走是人科的重要特徵,腦的擴大和石器的製造也是人屬的重要特徵。能人的石器包括可以割破獸皮的石片,帶刃的砍砸器和可以破碎骨骼的石錘,這是一批屠宰工具。這些遺存說明能人在肉食的獲取上有了巨大的進步。那麽能人是用狩獵的方法還是通過覓取屍體來獲得肉食的呢?在能人階段一方面是腦的擴增,一方面出現了石器。那麽,腦的擴增和製造石器的片石技術之間有沒有關係,以及存在什麽樣的關係呢?這些都是需要進一步探求的問題。
  對於南猿和能人的研究,人們繪製了這樣一個人的譜系圖,阿法南猿是其他南猿和能人的共同祖先。在阿法南猿以後,人的進化有2個世系,一個從纖細南猿到粗壯南猿,另一個進化到人屬,從能人到直立人,最後到智人。
  3)、直立人(200萬年一20萬年前)
  直立人(Homo erectus)這一化石人類的物種,最早是根據爪哇人和北京人的化石所確定的。Dubois發現的爪哇人化石,主要是一個具有猿的性狀,而腦量又大於猿的頭蓋骨和一根與現代人相似的大腿骨。北京人的化石則豐富得多,包括代表幾十個個體的化石,大量的石器和用火遺迹。從而使周口店成了猿人階段的典型地點。現在已查明,直立人化石廣泛分佈于非洲、亞洲和歐洲。
直立人的身高約1·5m,其骨路支架和現代人很相似。但顱骨還帶有原始的性狀如頭骨低矮,有粗狀的眉脊,牙齒比現代人粗大等(圖17-22)。他的腦容量在 800 mL~1100mL之間,其高限已經和現代人腦容量相銜接。舊石器時期的早期文化主要是直立人所創造的。代表的工具是手斧(歐洲)和大型砍砸器(亞洲),以及小型的刮削器和尖狀器等。
在周口店北京猿人洞裏,發現成堆成層的灰燼。在其他直立人的遺址也曾發現用人遺迹。水
的使用和控制無疑是直立人文化發展的一個重大突破。有了火可以是煮食物,食物加工方面的這個變革,必然會對人的體質進化産生重大影響:人的牙齒和頜骨的尺寸會進一步縮減。由於進一步增加並改善了肉食,有利於腦的發育。
根據CT掃描研究,直立人的內耳已經完全是現代人的類型。從直立人的下肢骨骼方面看,
他完全可以像現代人那樣跨步前進和奔跑。北京猿人的庇護所不是森林而是洞穴。這些說明直立人已經告別森林邁向草原。我們沒有證據說明,能人是否能狩獵,但有根據說,發現直立人已經是出色的獵人。在周口店猿人洞的灰燼裏發現大批被打碎或者燒過的食草動物的骨頭,如腫骨鹿和梅花鹿的骨頭,這說明捕獵大型食草動物,已經是經常性的事情。根據對西班牙一個直立人遺址的研究,直立人可以用火把大象驅趕進沼澤,在那裏將大象宰殺。這說明,直立人用的是合作狩獵的方法。這種狩獵有賴於組織和計劃能力的發展,從而産生了有利於腦擴增的強大的選擇壓
力。
  人的語言是在何時出現的,現在尚不清楚。能人有可能有了語言,有迹象表明,直立人已經有了一定的語言能力,現代人的語言中心在大腦兩半球的左側,由於語言中心的發育,大腦的兩半球出現了不對直接的形態證據。在法國一

野人
2005-12-17, 05:32 AM
第十九章 生命的演化

生命是進化的産物,現代的生物是在長期進化過程中發展起來的。這對我們來說已經不是生疏的了,但是生物進化的觀點卻是經歷了長期的認識過程才建立起來的。
一、達爾文和他的自然選擇理論
  在一個相當長的時間裏,很多人認爲五光十色、絢麗多彩的生物界是在某個時刻一次被創造出來的,而且一旦形成就永遠不變了,這就是神創論,又稱特創論(special creation)。有些人認爲生物是一次又一次地被創造出來的,因此地球上的物種是有變化的,這是連續創造論(continuous creation)。這兩種看法都認爲物種是神所創造的,只是創造的時間和方式不同。
  進化的思想,即一個物種是另一個物種演化而來的思想,在古代就已經有了,但那僅僅是一些天才的臆測。18世紀至19世紀初,法國的布豐(G.L.de Buffon,1707年一1788年)、拉馬克和英國C.達爾文的祖父E.達爾文(Erasmas Darwin,1731年一1802年)都考慮過生物進化的可能性,但都提不出令人信服的證據。直到1858年C.達爾文發表了《物種起源》,才給神創論以巨大打擊,使生物學擺脫了神學的羈絆。
1、 達爾文和《物種起源》
  英國人達爾文(Charles Darwin,1809年一1882年)青年時期在康橋大學學習。他的祖父和父親都是醫生,希望他能繼承祖業。但達爾文不喜歡醫學,更不願當牧師,而喜歡騎馬、打獵,特別喜愛博物學(自然史)。他經常和博物學家J.Henslow、地質學家萊伊爾(C.Lyell)等人來往,獲益匪淺。他大學畢業時22歲,經Henslow推薦,他以不支取薪金的博物學者的身份登上英國海軍艦艇貝格爾號(HMS Beagle),作5年(1831年一1836年)探險航行。
  達爾文一路觀察採集動、植物和化石標本,對生物界物種之繁盛讚歎不己。他發現不同地區有不同的生物。他觀察了距厄瓜多爾西岸950km的加拉帕戈斯群島(Galapagos Islands)上的海龜和地雀。群島上海龜很多(“Galapagos”即西班牙語的龜),大的可有100kg或更重,他發現各小島雖然彼此近在咫尺,但各島上的海龜卻只是相似而不相同。同樣地,島上有14種地雀。它們的體形、顔色、特別是喙和食性各不相同。但是仔細分析,又可看出它們都有共同的特性。
  加拉帕戈斯群島位於太平洋,是火山熔岩島,比南美大陸的歷史要晚得多,只有約100萬年或略長一些時間。就是在這樣一群年輕的島嶼中分別棲息著如此多的相似而不相同的龜和鳥。它們是上帝一種一種地創造的嗎?達爾文本來認爲物種是不變的,但經過這次旅行,觀察了多種生態地區的不同生物區系,特別是加拉帕戈斯群島的生物區系,他動搖了。他認爲神創論解釋不了這些現象,應該想到另外的可能了:即生物是由一個共同的祖先種分化出來的,它們分別適應了不同的環境而出現了不同的形態和機能上的分化。地雀大概是依靠風力而從大陸飛到各島上的。到了島上,它們繁殖、分化而出現了多種形態和機能的分化,再經自然選擇而産生了各自分別適應於不同環境和食性的地雀。
  在南美大陸,達爾文也發現了很多特種動、植物以及哺乳類化石。在這些哺乳類化石中,有些和現代哺乳類不同,有些和現代哺乳類相似,只是更大一些。在智利安底斯山3352m多的高山上,他發現了大量灌木化石,因而他斷言,這裏在過去不是高山,而是與海平面等高的叢林地帶。在3657m高處,他發現了大量海蛤類化石,因而他認爲這裏過去必是海洋,並因此推斷,上述的叢林地帶必然曾經低於海平面。在南太平洋,達爾文觀察了珊瑚礁。達爾文在這次航行中看到了自然界的變化發展,思想上發生了很大的轉變,從而成爲一個進化論者。
  1836年,達爾文航行回來,摒棄一切,專心閱讀有關圖書,整理研究所收集的材料。他閱讀微生物學資料,深感微生物繁殖之快。他閱讀馬爾薩斯(Thomas Malthus)的《人口論》,得到啓發,認爲生物界各物種雖有極強的繁殖能力,但各物種卻能在自然界中保持數量穩定,這是因爲食物不能滿足生物大量繁殖之所需,因而生物界存在著生存競爭,適者能夠生存下來,不適者被淘汰。經過20餘年的研究,他的自然選擇學說成熟了。1858年在他還未完成《物種起源》一書時,英國博物學家華萊士(A.B.Wallace)來函,也提出了生物進化的見解,和達爾文的結論如出一轍。華萊士是在考察了馬來西亞等地的動、植物,也閱讀了馬爾薩斯《人口論》後得到生物進化的結論的。於是達爾文和華萊士一同在英國林奈學會的一次會議上公佈了他們的論文和摘要。1859年,達爾文出版了《物種起源》這一劃時代的巨著,引起歐洲文化界極大振動.
  神創論者對“物種起源”的發表極爲憤怒。按照舊約創世紀的記載:人是上帝創造的。上帝在創造世界的第六天用泥土造出了第一個男人亞當(Adam),用亞當的一根肋骨造出了第一個女人夏娃(Eve),人類就是亞當和夏娃這兩個原型産生的後代。虔誠的教徒甚至能根據舊約推測出上帝造人的準確時間,例如,牛津大學一位副校長John Lightfoot牧師算出上帝是在西元前4004年10月23日上午9時造出了人!1860年,牛津自然博物館舉行了一次神創論與進化論的辯論會。英國赫胥黎(T.Huxley)以其雄辯之才捍衛了達爾文學說。當時牛津大主教、有名的演說家Wilberforce對赫胥黎進行了蠻橫的人身攻擊,竟問赫胥黎:“請問您是從祖母一支還是從祖父一支的猴子變來的?”赫胥黎回敬道:“我寧願來自猴類而不願來自以文化和口才爲偏見和謊言服務的文化人。貝格爾號船長Fitzroy大怒,手持聖經喊道:“我爲接納達爾文參加貝格爾號航行而深感遺憾!”最後結果當然是進化論取得勝利。
  生物進化是事實,人也是進化的産物,這是毫無疑問的。但直到現在,神創論者還想東山再起。例如,美國一些神創論者要求教科書中要同時包括神創論和進化論的內容。1979年美國斯密森學會舉辦人類起源的展覽,神創論者上訴法院,要求展覽中同時包括神創論內容,結果敗訴。
  2、自然選擇學說
  達爾文用自然選擇(natural selection)來解釋生物的進化。這個學說歸納起來有如下5點:
  1)、遺傳
  這是生物的一個普遍特徵,生物有了這個特徵,物種才能穩定存在。
  2)、變異
  生物界普遍存在著變異。每一代都有變異,沒有2個生物個體是完全相同的。親代與子代之間、同一親本産生的各子女之間都存在著差異。變異是隨機産生的,這和拉馬克所說的變異不同。拉馬克認爲變異是按需要而向一定的方向發生的。
  達爾文當時還不能區分可遺傳的變異和不遺傳的變異。他只能一般地討論變異。但是,他實際上討論的是遺傳性狀發生的變異,是可遺傳的變異。這樣的變異代代積累下去就會導致生物更大的改變。
  從遺傳與變異一章可知,可遺傳的變異主要屬於兩大類:①染色體畸變與基因突變;②基因重組。染色體畸變包括染色體的丟失、易位,移位等變化。這些變化實際也是DNA分子的變化,如染色體的部分丟失,就是DNA分子的一部分序列的丟失。基因突變是DNA鏈上堿基的改變。基因重組幾乎有無限變異的可能。一對等位基因的遺傳,子一代可以産生2種配子,子二代可以出現3種基因型,100對基因的雜交可以産生2100種配子和3的一百次方種基因型。由於各生物的基因數目都是很大的,其可能組合的基因型幾乎可以說是無窮無盡的。所以,在平常情況下,即使是沒有突變,單憑基因重組就可以産生無盡的可遺傳的變異。這就說明了,世界上爲什麽沒有2個生物個體是完全相同的。
  3)、繁殖過剩
  達爾文注意到的第三個事實就是各種生物都有極強大的生殖力。一對家蠅繁殖一年,每代如産1 000個卵;每世代如爲10d,如果後代均不死亡,這一對家蠅一年所産生的後代可以把整個地球覆蓋2·54cm之厚。達爾文還指出,像是繁殖很慢的動物,但是如果每一雌象一生(30歲~90歲)産仔6頭,每頭活到100歲,都能繁殖,750年後就可有19 000 000頭子孫。
  但是,家蠅的強大生殖力並沒有使家蠅完全占盡地面。幾萬年來,象的數量也從沒有增加到那樣多。事實上,自然界各種生物的數量在一定時期內都保持相對穩定。爲什麽?達爾文提出了以下兩個推論。
  4)、生存鬥爭
  達爾文指出,物種之所以不會數量大增,乃是由於生存鬥爭。所有生物都是永遠處於生存鬥爭之中,或者與同種的個體鬥爭(種內鬥爭),或者與其他種生物鬥爭(種間鬥爭),或者與物理的生活條件鬥爭。例如,同種的生物常因爭取食物、生活場所等而發生鬥爭。不同種生物之間的鬥爭,如大魚吃小魚,鳥吃昆蟲、牛羊吃牧草等的鬥爭。對自然環境的鬥爭,如生活在兩極地區的生物,要與嚴寒作鬥爭;生活在沙漠地區的生物,要與乾旱作鬥爭;生活在海島上的昆蟲要與大風作鬥爭等。總之,生存鬥爭是時刻在進行著的,並且是十分錯綜複雜的。通過生存鬥爭,有些生物活下來了,有許多生物被淘汰或消滅了。
  5)、適者生存
  不同的個體在形態、生理等方面存在著不同的變異。有的變異使生物在鬥爭中生存下來,有的變異卻使生物在鬥爭中不能生存。例如,在寒冷地區,皮毛厚的個體就容易生存下來,皮毛薄的個體就會被淘汰。在常有大風的海島上,無翅的昆蟲不飛翔,不至被大風吹到海內,而有翅昆蟲卻在飛翔時被風吹到海裏而死亡。在種內鬥爭中,身強有力、取食力強的個體生存下來,體衰而取食力弱的個體被淘汰。所以生存鬥爭的結果就是適者生存,即具有適應性變異的個體被保留下來,這就是選擇;不具有適應性變異的個體被消滅,這就是淘汰。
  反過來說,凡是生存下來的都具有適應性的變異,這就是適應性的起源,即適應性是在選擇中累積而成的。
  達爾文認爲,生存鬥爭及適者生存的過程,就是自然選擇的過程。自然選擇過程是一個長期的、緩慢的、連續的過程。由於生存鬥爭不斷在進行,因而自然選擇也不斷在進行,通過一代代的生存環境的選擇作用,物種變異被定向地向著一個方向積累,於是性狀逐漸和原來的祖先種不同了,這樣就演變成新種了。
  總之,達爾文和華萊士的工作證明了生物界是進化發展的産物。生物有共同的起源,因而表現了生命的同一性,生命是不斷的發生變異,而變異的選擇和積累則是生命多樣性的根源。
二、基因頻率和自然選擇的作用
  達爾文的自然選擇理論是生物學史的一個重要里程碑,它發揮了巨大的歷史作用。達爾文的興趣主要是變異的出現,例如,他對反祖現象十分重視,如果馬的腿上出現了斑馬樣的條帶就說明馬和斑馬來自共同的祖先,但是馬腿上的條帶是如何發生的、能不能遺傳、如何遺傳等關於變異的起源和遺傳問題,他就解釋不清了。這就不可避免地使達爾文的學說帶有歷史的局限性。
20世紀20年代以來,隨著遺傳學的發展,一些科學家用統計生物學和種群遺傳學的成就重新解釋達爾文的自然選擇理論,他們通過精確地研究種群基因頻率由一代到下一代的變化來闡述自然選擇是如何起作用的,逐步填補了達爾文自然選擇理論的某些缺陷,使其在邏輯上臻于完善,這就是現代綜合進化論(synthetic theory)。
1、基因庫
  顧名思義,基因庫(sene pool)就是基因的“倉庫”。在一定的地域中,一個物種的全體成員構成一個種群(population)。種群的一個主要特徵是種群內的雌雄個體能通過有性生殖而實現基因的交流。例如,一個湖泊中的所有鯉魚就是一個種群,所有田螺又是一個種群。在一個燒杯中培養一種草履蟲,這也是一個種群。一個種群全部個體所帶有的全部基因(包括全部等位元基因)的總和就是一個基因庫。種群遺傳學是以種群爲單位而不是以個體爲單位的遺傳學,是研究種群中的基因組成及其變化的生物學,個體遺傳學研究個體基因型的變化,種群遺傳學研究種群基因庫的變化。從種群水平研究遺傳對於瞭解生物進化的機制是十分有益的。因爲生物的進化都是群體或種群的進化,個體是談不上進化的。個體總是要死的,而種群則繼續保留。但是個體雖然總要死去,每一代個體基因型的改變卻要影響種群基因庫的組成,而種群基因庫組成的變化,實質上就是一種群的進化。所以影響種群基因庫改變的因素也就是引起種群進化的因素。
  一個種群或一個物種基因頻率的變化稱爲微進化,一個種群以上水平的進化稱爲大進化。
  2、哈迪-溫伯格定律
  1908年,英國數學家哈迪(G.H.Hardy)和德國醫生溫伯格(w.Weinberg)分別提出關
于基因頻率穩定性的見解。他們指出,一個有性生殖的自然種群中,在符合以下5個條件的情況下,各等位元基因的頻率和等位元基因的基因型頻率在一代一代的遺傳中是穩定不變的,或者說,是保持著基因平衡的。這5個條件是:①種群大;②種群中個體間的交配是隨機的;③沒有突變發生;④沒有新基因加入;⑤沒有自然選擇。這就是哈迪—溫伯格定律.
  舉例來說,一個自然種群的一對等位基因A和a的頻率或比例是1/2:1/2。在滿足上述5個條件下,這一種群中帶有A和帶有a的2種精子的比例是1/2 :l/Z,帶有A和帶有a的2種卵子的比例也是1/2:1/2。有性生殖的結果應産生3種基因型,即1/4AA、1/2Aa和1/4aa,A和a的比例仍是1/2:1/2。這一代隨機交配産生的第三代,基因頻率仍然是1/2:1/2,基因型頻率仍然是1/4AA、1/2Aa和1/4aa。如果繼續繁殖下去,只要滿足上述5個條件,A、a等位元基因的頻率就永遠是1/2:1/2,基因型永遠是AA、Aa和aa,3者的比例也永遠是1/4:1/2:1/4。這就是A、a等位基因在這一種群基因庫中的平衡狀態。
  現在我們具體算一算第三代基因型和基因型頻率。如果第二代的AA與AA交配,第三代均爲AA,其概率爲1/4×1/4=1/16。如果第二代AA早與Aat交配,由於這2個基因型交配産生的後代中,AA的概率爲1/2(Aa的概率也是1/2),因此第三代AA的概率爲1/4×1/2×1/2=1/16。如果第二代AA 與Aa早交配,獲得AA的概率也一樣是1/16。如果Aa與Aa交配,第三代中1/4爲AA,整個概率爲1/2×1/2×1/4=1/16。aa×aa不産生AA,故不計。把以上AA的概率加在一起,即1/16+1/16+1/16+1/16=1/4,證明了在第三代中AA基因型的頻率仍然不變。同樣我們也可以說明,Aa基因型頻率仍然是1/2,aa基因型頻率仍然是1/4。
  哈迪—溫伯格定律可用數學方程式表示:
                 (p+q)2=p2+2pq+q2=1
其中p代表一個等位基因,如上例中A的頻率,q代表另一等位基因,如上例中a的頻率,p+q永遠爲1,即A的頻率加a的頻率爲1/2+1/2=1。p2代表一個等位基因,即A的純合子AA的頻率,即1/2×1/2=1/4,q2代表另一純合子aa的頻率,也是1/2×1/2=1/4。2pq代表雜合子Aa的頻率,即2(1/2×1/2)。
  上面講的是2個等位基因的例子。如果等位基因不止2個,如前一章所述的身高、體色等涉及多個等位基因的性狀,哈代-溫伯格定律也同樣適用,但公式就要相應調整。例如,有3個等位基因時,公式就應改爲;
          (p+q+r)2=p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1
利用這個定律我們可以推測出一個種群中的等位元基因和基因型的頻率。
  3、基因頻率的改變
  哈迪-溫伯格定律說明,在滿足上述5個條件的情況下,種群的基因頻率是穩定不變的。但事實上,這5個條件是難以滿足的,也可以說,是永遠不能滿足的,因而基因頻率總是要發生改變的。這非常重要,這也可說是哈迪-溫伯格定律從反面證明了進化在任何種群中都是必然要發生的。讓我們來看,這5個條件如果不滿足,基因頻率如何發生變化。
  1)、種群的大小
  哈代-溫伯格定律是一個統計的定律,只有在數量很大的種群中,基因庫才能穩定。例如,扔一個硬幣時出現正面的理論概率是1/2,出現反面的理論概率也是1/2,但是只有大數量時,實際的概率才符合這理論概率,只扔幾次,得到的結果很可能離1/2概率很遠,一連五六次都出正面或都出反面的可能性是小的。哈迪-溫伯格定律也是如此,在種群數量小時,基因頻率就可以發生一定的波動。
  (1)遺傳漂變(genetic drift) 如果在一個種群中,某一個基因的頻率爲O.02,那麽在一個100萬個體的種群中,有這一基因的個體應爲2萬個。但是假如這一種群只有50個個體,那就只有一個個體具有這一基因,這個個體如果由於偶然的機會而死亡或沒有機會和異性個體交配(因爲個體太少了),那麽,下一代中這一基因在這一種群中便完全消失,基因頻率當然也就改變了。所以,在小的種群中,基因頻率可因偶然的機會,而不是由於選擇,而發生變化,這種現象稱爲遺傳漂變。漂變的結果,2個等位基因中的一個(如Aa中的A)可因偶然的事故而失去,結果這一小種群就只有這一對基因的純合子(aa)了。如果這留下的基因是不好的,對這一種群就不利了。對各種瀕危動物的隱憂就是個體少基因庫變得貧乏了。如果基因不斷地消失,小種群的瀕危動物就有絕滅的可能了。
  (2)建立者效應(founder effect) 這是遺傳漂變的另一種形式,它說明小種群可以造成特殊的基因頻率。假如一個種群中的幾個或幾十個個體遷移到另一地區而定居下來,它們與原來的種群隔離開了,它們自行繁殖後代。顯然,它們的基因頻率與原來大種群的基因頻率不一定相同,很可能有很多等位基因沒有帶出來。例如,分出去的幾個或幾十個個體中多數爲AA,那麽這一新的小種群中A的頻率就可以大爲增加,這就是說,小種群可以造成與原來種群不同的基因頻率。這一新的基因頻率是決定於分出來的幾個或幾十個建立者(定殖者)的基因頻率的。這也是種群數量小的時候才發生的情況,這種情況是常見的,因此是十分重要的。
  關於隔離的作用,我們在後面還要討論。這裏只指出隔離使小種群單獨繁殖,由於它們的基因頻率不同于原來的大種群,再加上它們被新地區的不同因素所選擇而向著不同方向發展,因而有可能出現新性狀,形成新品種或新種。
  哺乳類是從爬行類的祖先發展來的。哺乳類的祖先,即一小部分爬行類,離了群,從沼澤地進入高地,它們在新環境中繼續發展而成哺乳類。一般認爲這是建立者效應加上地理隔離的一個實例。
  (3)瓶頸效應(bottle neck effect) 與建立者效應相似的一個現象稱瓶頸效應(圖16—3)。許多生物,特別是動物,在不同生活季節中,數量有很大的差異:春季繁殖,夏季數量增加到最多,到了冬季,由於寒冷、缺少食物等種種原因而大量死亡。第二年春季,又由殘存的少量個體繁殖增多。因此形成一個如瓶頸樣的模式,這一瓶頸部分即爲冬季數量減少的時期。
  由此可以看出,假如殘存的少數個體中,含有某一基因的個體多,下一世代繁殖後,這一基因的頻率也相應增多。假如殘存的少數個體中,含有某一基因的個體少,下一世代中該基因的頻率也相應減少,這與建立者效應是相似的情況。從圖16—3可以看出,第一世代中(●)基因頻率爲2%,但是在越冬時,殘存的個體中(●)基因頻率由於機會的原因而變爲3%,第二世代中(●)基因頻率即爲3%,在第二世代越冬時帶這一基因的個體都被凍死了,能夠越冬的個體都沒有這個基因,結果第三世代中這一基因變爲0。
  這一現象是有其實際意義的。在用殺蟲藥劑防治害蟲時,敏感性個體大多被殺死了,保留下來的大都是抗性個體,這是由於藥劑的選擇作用,增加了抗性基因的頻率。但是到了越冬時期由於敏感性個體的生活適應力一般都強於抗性個體,因而越冬後存活的個體多數爲敏感性個體。這也就是說,在越冬時期,殘存下來的個體中敏感性基因增多,而抗性基因減少了(注意,這實際上是一個反方向的選擇作用,殺蟲藥劑選擇了抗性個體,而在自然越冬無殺蟲藥劑作用時,敏感性個體反而被選擇),結果下一代中抗性基因頻率下降,敏感性基因頻率升高,這就是瓶頸效應。所以,當使用殺蟲藥劑而使昆蟲産生抗性後,只要還沒有成爲純系抗性,停止使用殺蟲藥劑幾年就可通過瓶頸效應的反選擇作用,而使抗性消退,甚至完全消失。這一特性曾被利用作爲防止抗藥性增加的一個策略。在防止昆蟲産生抗藥性的策略中,還有一個有效的方法,就是利用負交互抗性的殺蟲藥劑。例如,殺蟲藥劑A選擇了抗性基因A,但是殺蟲藥劑B偏偏對抗性基因A有淘汰作用。這樣,用殺蟲藥劑A選擇形成的抗性系(對A有抗性),用殺蟲藥劑B處理後,就把對A有抗性的個體全殺死。反之,用殺蟲藥劑B處理産生了對B的抗性後,用殺蟲藥荊A處理,也可以把對B有抗性的個體全殺死。這樣,殺蟲藥劑A與B兩者輪流使用,就不會形成對任何一種殺蟲藥劑的抗性。這也是利用反方向的選擇作用來阻止抗性株的産生。
 2)、不隨機的交配
 隨機交配是維持基因頻率不變的必要條件。仍以Aa一對基因爲例說明之。如果種群中雌雄個體的交配是隨機的,那麽A和a的頻率和AA、Aa、aa三基因型的頻率都將保持穩定不變(表161)。但是如果交配不是隨機的,假設AA和Aa是同一種表現型,aa是另一種表現型,AA和Aa只和AA和Aa交配,aa只和aa交配,或者說,只有表現型相同的個體才能交配,那麽下一代的基因頻率A,a就要改變,而基因型頻率也不再是AA:Aa:aa=1:2:1了。
  實際情況是,自然種群中個體間的雜交幾乎永遠不是隨機的,它們總是有選擇的,因此自然種群的基因頻率幾乎永遠不能保持穩定不變。達爾文講的性選擇就是不隨機交配的實例。雌性個體總要選擇一定的雄性個體。雄孔雀美麗的尾羽可爭得雌孔雀的青睞。一隻雄孔雀開屏後鮮豔美麗,另一隻形容枯槁、顔色灰暗,前者在選擇中必佔優勢。雄獅健壯美麗的身體既可與其他雄獅競爭,又可受到雌獅之垂青。這樣的例子是不勝枚舉的。實驗室飼養的動物也有類似情況。例如,紅眼雌果蠅在有紅眼雄果蠅存在時,就不選擇白眼雄果蠅。還應指出,即使個體間沒有選擇,交配是隨機的,能否受孕,胚胎能否發育,後代有無生殖能力等也都存在著選擇。
  3)、突變和新基因的加入
  這兩者都能影響基因頻率的穩定。在自然界,突變的速度一般都是很低的,不同的基因和各基因的不同等位元基因的突變速度各有不同。據估計,人約有100000基因(各含2個或多個等位基因)。每人出生,平均總帶有2個突變。由此可想而知,每一個基因的突變雖緩慢,但每一種群中每一世代的突變基因數卻是很高的。突變的方向是隨機的,突變只是給自然選擇提供原材料,如果突變性狀被選擇,這一突變基因就在基因庫中積累增多,如不被選擇,就漸漸被排除。
  新基因的加入,也可使基因頻率逐漸改變。一個種群的個體移入另一個能與之交配的種群中,這就帶進了新的基因。一個植物種群的花粉傳播到另一植物種群中,水生的體外受精動物的精子進入另一種群與其動物的卵子受精等,都可使種群獲得新的基因,使種群基因頻率發生變化。同理,種群中一些個體的遷出也有可能引起基因頻率的改變。但是應該指出,不發生新個體加入或者個體遷出的種群是存在的,並且如果種群很大,少數新個體的加入對基因庫不致發生很大影響。因此可以認爲,哈迪-溫伯格定律所要求的沒有新基因加入這一條件,倒是有可能滿足的。
  4)、自然選擇的作用
  (1)自然選擇引起基因頻率的改變 自然選擇實際上是選擇某些基因,淘汰另一些基因。自然選擇必然引起基因頻率的改變。基因頻率改變了,基因型頻率也隨之改變。現在我們舉例說明選擇如何具體地改變基因頻率(圖16—5)。 假設一對等位元基因Aa的頻率爲A=O.9、a=o.1,那麽各基因型的頻率就是:AA=O.8l,Aa=2×O.9×0.1=0.18,aa=0.01。如果環境對於基因頻率有選擇作用,而選擇作用的結果使A的頻率由0.9變爲O.8,a的頻率由0.1變爲O.2,那麽選擇後的第二代的基因型頻率應爲AA=0.64,Aa=0.32,aa=0.04。如果選擇作用再繼續一代,即A的頻率再下降,a的頻率再上升,在第三代中AA基因型頻率就還要下降,aa基因型頻率就還要上升。這樣繼續許多代之後,AA型可以降低到極少,甚至完全消失,而aa型可以增加到幾乎百分之百,即種群中的個體幾乎全是aa基因型的了。
  實際上,在選擇中是表現型受選擇。表現型的選擇改變了基因型的頻率,而基因型頻率的改變,又引起基因顛率的改變。仍以Aa一對基因的選擇爲例(圖16—6)。假如原來基因型AA:Aa:aa之比是l:2:l,A:a的基因頻率之比爲l:1。如果基因型AA與Aa被選擇,aa遭淘汰,那麽只需一代的選擇,AA:Aa:aa基因型的比例就成爲4:4:1,而A:a的基因頻率之比成爲2:1了。
  有人計算過,假如一個基因的選擇壓爲0.001,即1000對999的選擇優勢(如上例中每選擇1000個AA和Aa,只選擇999個aa,差別是十分小的,只有0.001),那麽一個頻率爲0.00001的顯性基因只要23400個世代就可增加到0.99的頻率。這就是說,在一個種群中,雖然這個基因在這個基因庫中很稀少,只有十萬分之一,但如果被選擇,那就只要經過23400個世代就可增加到99%,而隱性的等位基因只有1%。23400個世代在地質年代上是很短的。如果生物一年繁殖一代,即使選擇優勢只是0.001,只需23400年就足以使一個物種發生基本改變。
  在自然界,當選擇壓高的時候,在短時期中就可以形成新的品種,這種事例是存在的。金黃葡萄球菌(Staphylococcus aureus)對青黴素的抗性系就是由於青黴素的選擇作用而形成的。青黴素淘汰種群中無抗性的細菌而保存了有抗性的細菌。在種群中,抗性基因是本來存在的,但是頻率極低,而青黴素的選擇壓是比較強的。青黴素把無抗性的個體全部殺死,只留下少數有抗性的個體,因此只要選擇一代,抗性基因頻率就大爲增加,菌群對青黴素的抗性因而大增。在這種選擇壓下,幾個世代後,青黴素就無法控制這種細菌的生長繁殖了,所以濫用抗生素是無益的。
  同樣地,農業上殺蟲藥劑的應用造成了抗藥性昆蟲品系的形成。用DDT防治家蠅起初是十分有效的,但是在廣泛使用了5a之後,就出現了抗性家蠅,幾乎不能用DDT防治。這是由於原來存在但頻率極低的抗性基因大量增加,形成大量具有抗性基因的個體之故。
  這裏應解答一個問題:是不是DDT、青黴素等殺蟲藥劑或抗生素的作用不是選擇原已存在的抗性基因,而是引起了基因突變,産生了新的抗性基因?實驗證明不是如此,抗性來自選擇,簡述如下。
  青黴素對細菌抗性的選擇:將金黃葡萄球菌培養在玻璃皿中半固體的瓊脂培養基上,待長出很多菌落後將滅菌絨布按到培養基上,使絨布面沾上細菌的各群菌落。然後將絨布面按到一系列含青黴素的瓊脂培養基上,這樣就使這些菌落按照原位接種到這些新的培養基上了。幾天之後,如果沒有細菌長出,就說明所種的這些細菌都是沒有抗性的。如果培養基上長出了菌落,就說明這些菌落是有抗性的,而一旦出現了菌落,菌落的數目和位置在這一系列培養基上都是一樣的。此時可根據這些菌落所在的部位查明它們在原培養皿(A)中的部位,然後將這些沒有接觸過青黴素的原菌落接種到含青黴素的培養基&copy;上,結果這些菌落都能生長。這就說明這些菌落的抗性是原已存在的,而不是青黴素誘導出來的突變。 
DDT對家蠅抗性的選擇:將家蠅分成多組,每組再分成A、B兩部分。用DDT處理每一組的A部分,而保留B部分不 接觸DDT。處理後,檢查各組的死亡率,死亡率高的就是抗性低,死亡率低的就是 抗性高。選死亡率最低一組的B部分(沒有接觸過DDT)飼養,使之繁殖後代,把後代再分爲許多組,每組再分爲A、B兩部分,再用DDT處理各組的A部分,再按上述方法選擇抗性最高一組的B部分重復處理。這樣一代代選擇下去,就可從B部分選出強抗性的家蠅,顯然,這裏被選擇的家蠅完全沒有接觸過DDT,抗性株的形成完全來自選擇。
  這些實驗還同時說明,自然界自發突變是存在的。細菌的抗性突變就是自發的基因突變,而不是青黴素誘導的。青黴素只起選擇的作用,只是把已經發生的突變選擇出來。
  細菌是靠分裂繁殖的。選擇對於無性生殖的生物效率最顯著。有性生殖的後代即使純合子的隱性基因如aa被淘汰,帶有隱性基因的雜合子Aa卻很難消除,並且數目還大於純合子;還能不斷産生新的純合子aa(圖16—6,16—7),細菌就沒有這樣的問題,所以抗性株能很快發展起來。
  (2)多基因性狀的選擇 前面所舉各例的表現型大多是決定於一對等位基因的、能截然分清的表現型。實際上自然選擇的物件大多是由多個等位基因決定的性狀。這些多基因決定的表現型,大多是有一個分佈頻率的。例如,個體的高度有最低的,有最高的,而最多的則是中等高的,這一分佈頻率是一個正態曲線。假如環境改變,如這一地區的氣溫、濕度朝一個方向變化,越來越低,或越來越高。這一種群的基因型頻率就會隨選擇壓的改變(如從選擇A基因改爲選擇B基因)而發生變化,因而表現型也會朝著選擇的方向發展(定向性選擇)。長期選擇的結果,種群中的這一表現型的頻率曲線就會逐漸向一個方向移動,甚 至可出現一些以前從未出現的表現型,即越過了原來曲線的範圍,出現了以前從未出現過的更高或更低的表現型。這一方面可能是由於出現了自發的突變,經過選擇逐漸累積而産生的,但更可能的是由於多個適應新環境的基因的頻率提高了,使這些基因有可能組合到一起,因而出現了新的基因型和表現型。所以,新的表現型可以不通過突變,只通過選擇,就可産生。
  那麽,不通過突變,只通過選擇,要多長時間才能産生新的多基因性狀的表現型呢?英國遺傳學家J.B.S.Haldane做了如下的計算:
   假定某一性狀決定于15個基因,再假定每一個基因都以1%的頻率存在於種群中,那麽15個基因同時存在於同一個體中的概率是見書,就是說,在lO30 個生物體中只能有一個具有這全部15個基因。但是1030這個數位太大了,沒有一種高等動、植物能達到這樣大的數目。因此這意味著15個基因同時存在於一個生物體中的情況實際上是不存在的,也就是說不能出現這一性狀。但是,通過選擇的作用,把每個基因的1%的頻率提高到99%,則是比較容易做到的,在中等的選擇壓下,只需要1萬年就可以了。而一旦每個基因的頻率都達到99%時,15個基因同時存在的可能性就一下增加到86%,也就是說在這一種群中將會有86%的個體表現出這一新特徵,而1萬年以前,這個新特徵是沒有的。因此,完全沒有突變,只要有選擇,就能創造出新品種或新性狀來,這對生物的進化是很重要的。
  必須指出,上例說的是多對等位基因決定一個性狀。如果這15對基因是決定許多不同性狀的,它們將創造出更多的新的性狀配合,創造出更多的新種。
  人工選擇也是不依靠突變,而依靠選擇獲得優良性狀的。美國農學家選育高含油量的玉米。經過50代的長期選種,玉米含油量逐步上升,從原來的5%上升到15%。這是不是因爲發生了突變?不是.因爲他們每一代只種200~300玉米植株,因而5O代共種10000~15000植株,而玉米每一個基因的突變率低於1/50000,即各基因在每50000株中只能出現一個甚至少於一個突變。所以油量提高不是由於突變而是由於選擇(圖16—9)。選擇的結果使多等位元基因頻率發生了朝一定方向的改變,出現了新的基因組合,從而決定了高含油量這一表現型.所以選擇作用可使種群出現新性狀,這可稱之爲選擇的創造性作用。
  (3)自然選擇的類型 從上所述可知自然選擇是十分複雜的過程,它涉及多種因素,包括遺傳和環境因素。根據選擇的結果,我們可以把自然選擇歸納爲3類,即定向性選擇、穩定性選擇和中斷性選擇。
定向性選擇(directional selection):這是最常見的選擇。前面所講的抗性選擇、含油量選擇等都屬此類選擇。它的結果是選擇了種群中的極端類型。一個有名的定向性選擇的實例是英國椒花蛾(Bistom betularia)體色的變化。椒花蛾白天棲息於樹幹上,夜間活動。19世紀中葉以前,椒花蛾的身而它們的數量越來越少。暗黑色椒花蛾和樹幹顔色一致,黑色成了它們的保護色,它們易於隱蔽,逃脫鳥類的捕食,因而在短短幾十年中它們的數量大增,也就是黑色的基因在椒花蛾種群中的頻率大增。
  20世紀50年代,有人做了如下的實驗:將暗黑色蛾和灰白色蛾分別用顔色標記後放養於工業區(伯明罕)和沒有污染的非工業區(多塞特)。經過一段時間後,將所釋放的蛾儘量收回,計算其數目。結果,在工業區回收的暗黑色蛾遠多於灰白色蛾,而在沒有污染的非工業區,回收的灰白色蛾遠多於暗黑色蛾(表16—2)。這就說明,環境起了選擇的作用。環境的變化可使種群中頻率很低的基因迅速增加,從而使生物性狀朝一個方向迅速發展。
穩定性選擇(stabilizing selection):即選擇中間類型而淘汰兩極端類型。穩定性選擇可以說是對抗基因突變和基因漂變的選擇。幾代選擇後,中間類型(如中等體高)的數目增多並保持穩定,即使適應性強的個體穩定地存在。例如,有一個關於新生兒體重的統計,即大多數新生兒的體重是3kg左右,重于或輕於3kg的新生兒存活率都較低(圖16—11)。
中斷性選擇(disruptive selection):即淘汰中間類型,保持兩極端類型的選擇。例如,美洲的白足鼠(deer mice),長尾(LL)和短尾(ll)被選擇,中間類型(Ll)被淘汰(L是不完全顯性)。選擇結果出現了兩極分化,長尾和短尾(均系純合子)佔優勢,中等長尾漸被淘汰。中斷性選擇在種群分化中有重要作用,但較少發生。
  (4)選擇壓(selection pressure) 選擇壓是指在2個相對性狀之間,一個性狀被選擇而生存下來的優勢,或者說,在2個基因頻率之間,一個比另一個更能生存下來的優勢。選擇壓是十分複雜的問題。環境改變時,選擇壓也會隨之改變。同一個性狀在一種環境中是有利的,在另一種環境中就可能是不利的了。一個基因可以影響多個性狀的表現,而這些性狀也是有些是有利的,有些是不利的。選擇壓乃是各種性狀的優勢與劣勢的綜合,如果綜合起來是有利的,決定這些性狀的基因就會被選擇,選擇壓就是正值的。反之,如果綜合起來是不利的,決定這些性狀的基因就會被淘汰,選擇壓就是負值的。正是由於選擇壓的這種複雜性,在不同環境中選擇的結果可以完全不同。例如,某地有許多近似種的野鴨,雄鴨由於性選擇而有鮮豔的羽毛,這使雄鴨有了“炫耀”自己的條件而爲雌鴨所選擇,否則雌鴨可能因分辨不清而和異種鴨交配,産生存活能力很低的仔鴨。但是鮮豔的羽毛卻使它們容易爲敵害動物所發現而被捕食。所以雄鴨的鮮豔羽毛,從避免選錯配偶來說,是被選擇的,是正的選擇壓,但是從易被捕食來說,卻是負的選擇壓。那麽,鮮豔的羽色這一性狀是被選擇還是淘汰呢?這就要看環境條件而定了。如果環境條件中基本沒有天敵,或有天敵而不多,避免錯誤交配的正選擇壓就超過了被天敵捕食的負選擇壓,於是鮮豔羽毛被選擇,結果雄鴨都鮮豔多姿。反之,如果某處只有一種鴨,因而不存在選錯配偶的問題,鮮豔羽色就沒有好的作用,只有易被捕食者發現的缺點,在這裏負選擇壓超過了正選擇壓,鮮豔羽色就不被選擇,而爲灰褐色羽毛所取代。
  鐮狀紅細胞貧血病的基因型是雙隱性的基因。在非洲的某些惡性瘧疾流行地區,由於帶有這一隱性基因的雜合子有較強的抵抗瘧疾的能力,因而這一隱性基因的頻率很高。在這些地區雙隱性純合子要被淘汰,是負選擇壓。雙顯性純合子較易感染瘧疾,因此也有較小的負選擇壓。對於雜合子,在易於發生輕度貧血方面,有負選擇壓,但在適應瘧疾地區方面有強的正選擇壓。這些選擇壓的綜合決定了這些地區的人群中這一隱性基因的較高頻率。
  還必須指出,選擇壓的強度常隨環境及生物因素的改變而有波動,有時加強,有時減弱,這對進化也有影響。當選擇壓增加時,例如,當個體數目大增,種群內爭奪食物、水、光照、生活場等的鬥爭激化時;或當捕食者及寄生者過多或捕食及寄生的效果提高,使種間的鬥爭變爲激烈時;或當外界的物理環境變得嚴酷而不利於生存時,種群中就只有適應能力最強的和具有最有效的保護自己的能力的個體才能生存,而許多其他變異型都將被淘汰。換言之,選擇的結果是産生了特化的、能夠適應更狹窄條件環境的種群。這種特化的種群一方面是更適應了它們所處的環境,因而可以大爲發展,另一方面卻由於特化而不能適應再度改變的環境,因此在環境忽然再有改變時,它們就可能被淘汰。在生物地質史上,許多種生物曾經繁盛一時,後來忽然全部或幾乎全部滅絕,可能都與環境的驟變有關。
  當選擇壓減弱的時候,情況正好相反。變異型大量增加,各種變異型都能生存,因此導致物種的分化繁榮。這在一個物種遷到一個新地區時最爲明顯。因爲遷到一個新地區的總是從一個大種群分出來的一小部分,由於數量少,種內競爭減少了,天敵也少了(能夠生存下來的小種群,天敵必然是少的)。這就是說,這個小種群受到的選擇壓是很弱的,因而如果環境的物理條件合適,它們可能要大發展。達爾文在加拉帕戈斯群島上觀察到的14種地雀和近年來一些昆蟲進入澳大利亞而大發展,都是選擇壓減弱導致的結果。
  選擇壓的加強與減弱往往是交替的。種群繁榮後數量增加,因而種內競爭強了,天敵、捕食者也增加了,結果選擇壓加強,造成性狀特化。等到物種遷移到新地區時,選擇壓又減弱了,因而變異型增多,物種又趨向繁榮。
三、物種和物種形成
  1、物種
  任何生物在分類學上都歸屬於一個物種(species)。物種是生物分類的單位,但是不能因此而把物種理解爲人爲制定的單位。物種是矗客觀存在的,分類學就是以物種客觀存在這一事實爲根據的。在同一地區中可以存在著差別很小的不同物種,但是如果它們確實是獨立的物種,它們就必然界限分明,互不交配,各自産生自己的後代。有經驗的人,即使沒有學過分類學,也能根據直觀的經驗,正確鑒定物種。1927年美國的一支鳥類考察隊到新幾內亞一個偏遠地區考察鳥類。根據形態特徵,他們鑒定了138種鳥,而當地人雖未受過生物學訓練,卻由於以獵鳥爲生,經常接觸各種鳥類,競能識別其中的137種,每種均有土名,這就說明生物種不是人爲的單位,而是客觀存在的。
  那麽,什麽是物種呢?一般認爲“物種是形態上類似的、彼此能夠交配的、要求類似環境條件的生物個體的總和”。也有人給物種下了一個比較長的定義:“物種乃是生物世界發展的連續性與間斷性的統一的形式。生物世界通過物種的形式而發展,以物種的形成爲發展的一定階段:在有性別的動物中,物種呈現爲統一的繁殖群體,由佔有一定空間,交替分佈的種群所組成,而與其他的物種群體在生殖上是隔離的”。這個定義比較全面,說明了物種在發展過程中的地位,即物種是連續發展過程中的一個不連續階段,也說明了物種的一個重要特徵,即物種內的個體之間可進行有性生殖,而不同物種之間存在著生殖隔離.
  從現代遺傳學的觀點來考慮,也許一個比較簡單的定義應是:物種是一個具有共同基因庫的、與其他類群有生殖隔離的類群。這個定義把有無基因交流作爲劃分物種的主要依據。形態上十分不同的類群,只要能彼此雜交,依然是一個種。所以,家畜、家禽及栽培植物中的許多品種,形態上可以十分不同,但仍可以雜交,因此只是一個物種的不同品種。這個定義雖然正確,指出了鑒定物種的重要標準,但在實際應用中卻有困難。不同的物種一般在形態上都是有差別的,根據形態特徵進行物種鑒定不但有效,而且方便,並且完全排除形態特徵是不現實的。例如,對於化石,我們就無法知道它們有無基因交流。對於只進行無性生殖的生物以及細菌等原核生物也不能根據有無基因交流來鑒定物種。另一方面,有些物種在自然界沒有基因交流,但如人爲地創造條件(如消除地理隔離以及性成熟時間不同等障礙),卻能使它們雜交成功。多種植物的種間雜交就是這樣實現的。
  從上面的討論可知,物種是一個類群,有形態、地理分佈特徵,而最主要的區分物種的根據則是有無生殖隔離。
  2、種群
  一個種群就是同一物種的一群個體,通過個體間的交配而保持一個共同的基因庫。每一個物種都有一定的生活習性,要求一定的居住場所,但在這一物種分佈的整個區域內,它可能生存的各場所總是被它不能生存的場所隔開。因此,每一物種總是在它分散的、不連續的居住場所或地點形成大大小小的群體單元,每一個群體單元,就是一個種群。例如,同一種魚生活在許多隔離的湖沼中,每一湖沼的這種魚的所有個體就形成一個種群。
  同一物種不同種群的個體,如果消除了隔離,可以互相交配,即可以有基因交流。不同物種的各種群,即使是在同一地區之內也不能雜交,即沒有基因交流。也就是說,同一物種的種群之間存在著地理隔離,不同物種的種群之間存在著生殖隔離。
種群還可以按照它們棲息地的不同而分爲若干個小種群,即地方小群(deme)。例如,一個池塘中的全部鯽魚,一個山坡上的全部油松,都是一個地方小群。同一地方小群的個體,由於居住環境相同,也由於可以自由交配,因而個體之間在基因組成上很相似,而和另一地方小群的個體相差較遠。地方小群不是長久穩定的單位,而是常常發生改變的。一個地方小群的個體和另一地方小群的個體如果發生了基因交流,2個地方小群的基因庫就改變了。例如,一個池塘和附近另一個池塘由於挖掘河道而連起來了,2個池塘的鯽魚小群就合爲一個了。
  總之,每一個大種群都有它自己的基因庫,種群中的個體一代一代地死亡,但基因庫卻在個體相傳的過程中保持並發展。所以不能用個別的個體代表一個物種,而應把物種看成是代代相傳保持一個共同基因庫的群體。
  3、隔離在物種形成中的作用
  隔離是把一個種群分成許多小種群的最常見的方式。隔離使種群變小了,因而基因頻率可以由於偶然的因素(基因漂變等)而改變。基因頻率的改變,加上不同環境的選擇,使各小種群向不同方向發展,這樣就可能形成新種。
  1)、地理隔離和生殖隔離
  隔離主要是指地理上的隔離,但是地理上的隔離可以逐漸演變成爲更重要的生殖隔離。地理隔離是十分普遍的,因此在進化上起著重要的作用。海水把海島和大陸的動物隔開;2個湖泊之間的陸地把2個湖泊的水生動物隔開;2個森林之間如有一大片草原,2個森林中的動物就被草原隔開。一條大河有時也成爲多種陸生動物的阻隔。這些都是地理隔離。這樣的事例極多,不一一例舉。但應該指出,對於一種動物的地理隔離不一定是對於另一種動物的隔離。因此隔離不但造成了種的分群,也限制了不同種的分佈,因而也造成了不同的生物分佈。而不同的生物分佈則構成了選擇方向和選擇壓都不相同的生物環境。
  由此可以看到,地理隔離影響選擇,選擇使地理隔離所造成的各種群增加差異累積就出現了生殖隔離,而一旦出現了生殖隔離,種群之間就沒有基因交流了。
  地理隔離和生殖隔離在性質上是不同的。2個種群如果只是在地理上被隔離開了,把它們放在一起,它們依然可以彼此交配,因此它們就依然是一個種。如果地理隔離之後,發生了生殖隔離,再把它們放在一起時,它們就不能彼此交配,此時它們就是不同的2個種了。許多類似種儘管生活在同一地區,但不能彼此雜交,這就是生殖隔離。所以,生殖隔離不一定在地理上隔開,只要彼此不能雜交,便是生殖隔離。
  地理隔離使一個種群分爲多個小種群,各自向不同方向發展,在一定時間之後,這些種群之間便會出現互不交配的生殖隔離。這是因爲:①2個被分開種群的基因組成或基因頻率在一開始時不可能是安全相同的,按建立者原則,假如隔離的2個種群是小的,它們的基因頻率就可能十分不同,這是起始時的差異;②2個被分開的種群中可能出現完全不同的突變。突變是隨機的,可能在某一種群中出現某些突變,而在另一種群中出現完全不同的其他突變。既然被隔離的種群之間沒有基因交流,一個種群中的突變自然不會引起另一種群的改變;③一般情況下,2個分開的種群各自佔據不同的地理及生態環境,因而有不同的選擇壓及選擇方向。也就是說,在這一環境中的種群中,某些基因被選擇而保留下來,在另一環境中的另一種群中,其他一些基因被選擇而保留下來。這就使分開的2個種群的基因庫組成産生了更大的差異。此外,基因漂變也可能發生,特別是在很小的種群中可能發生。所有上述這些變化累積起來,就使不同的種群個體之間不能發生基因交流,而新種也就産生了。
  通過地理隔離而造成生殖隔離的一個極好的實例是15世紀歐洲人移到馬德拉一小島(Porto Santo)上的家兔,經過近500年的隔離,現在已不能與歐洲家免雜交繁殖後代了,已經完全變成了另一個新種了。
  2)、交配前生殖隔離和交配後生殖隔離
  交配前生殖隔離(premating isolation)指的是因種種原因而不能實現交配的生殖隔離,交配後生殖隔離(postmating isolation)指的是交配後合子不能發育或能發育但不能産生健康而有生殖體相傳的過程中保持並發展。所以不能用個別的個體代表一個物種,而應把物種看成是代代相傳、保持一個共同基因庫的群體。
  4、異地物種形成和同地物種形成
  先有地理隔離,再有生殖隔離,這種形成新種的方式稱爲異地物種形成(allopatric speciation)。這可能是生物進化中最主要的一種形成新種的方式。前面講的放養到馬德拉小島上的兔就是通過異地物種形成的方式成爲新種的。
  有時沒有地理隔離也能産生新物種,此種方式稱爲同地物種形成(sympatric speciation),這是比較少見的方式。一個種群在同一環境中生活,生態環境總是可以提供多種條件的、如果這個種群中發生了突變,而突變個體又能適應原來野生種不能適應或不甚適應的條件 也就說是,如果這些突變個體找到了新的生態位,它們就和野生種各就各位,互不干擾了。最初它們是可以和原物種雜交的,但是不雜交對兩者的生存更有利, 因而自然選擇的結果保留了互不雜交的個體 而淘汰了能雜交的個體,這樣2個新種就生成了。
上述的物種形成都是漸進的。按照這種方式形成新的物種一般都需要很久時間,要以萬年、10萬年以上的時間來計算。
  5、漸變群
  如果種群很大,或者同一物種的多個種群散佈在大片地理區域中,鄰近的種群雖然仍可雜交但位於極端的種群,彼此相隔很遠 已不能雜交,它們只能和相鄰的種群雜交,而這一相鄰的種群又可和它周圍的種群雜交。例如,美洲豹蛙(Rana pipiens)在美國, 從東北部一直連續分佈到南端。將分佈於東北部的豹蛙和分佈于南端的藥蛙放在一起已不能生殖 即彼此已經是生殖隔離的了,但它們和鄰近的蛙卻能交配生殖、這樣的大種群稱爲漸變群(cline)。那麽,位於2個極端部分的藥蛙應不應算爲2個新種呢?如果算是新種,分佈於兩者之間的種群又算什麽種呢?2個新種的界限應如何劃呢?舉這個漸變群的例子只是說明物種形成的多種錯綜複雜的關係。在這種漸變群中,如果中間出現了地理隔離,各種群繼續發展,就可能形成完全獨立的種。否則兩極端部分雖然出現了生殖隔離,似乎也不宜定爲新種。
  6、多倍體
  這是物種形成的另一種方式,是一種隻經過一二代就能産生新物種的方式。由於多倍體生物一旦形成,它和原來的物種就發生生殖隔離,因而它成了新種,所以這種方式被稱爲爆發式的。多倍體在動物界極少發生,在植物界卻相當普遍。很多植物種都是通過多倍體途徑而産生的。被子植物中約有40%以上是多倍體。小麥、燕麥、棉花、煙草、甘蔗、香蕉等都是多倍性的。香蕉、某些馬鈴薯品種是三倍體的。蕨類植物也有很多是多倍,裸子植物較少多倍,但有名的巨杉則爲多倍。
  多倍體的形成有2種方式,一種是本身由於某種未知的原因而使染色體複製之後,細胞不隨之分裂,結果細胞中染色體成倍增加,從而形成同源多倍體(autopolyploid); 另一種是由不同物種雜交産生的多倍體,稱爲異源多倍體(allopolyploid)。
  同源多倍體是比較少見的。20世紀初,荷蘭遺傳學家研究一種月見草(夜來香)(Oenothera lamarckiana)的遺傳,發現一株月見草的染色體增加了一倍,由原來的24個(2n)變成了48個(4n),成了四倍體植物。這個四倍體植物與原來的二倍體植物雜交所産生的三倍體植物是不育的(減數分裂時染色體不配對)。因此這個四倍體植物便是一個新種。Hugo de Vries給這個新種定名爲 Oenothera gigas。
通過實驗,可以人爲地培育出同源多倍體植株,例如,西瓜是二倍體,具有11對(22條)染色體(2n=22)。在西瓜幼苗時期,用秋水仙素處理幼苗的生長尖。破壞分裂細胞的紡錘體,使細胞內染色體增加了一倍,因而得到具有四倍染色體(4n)的西瓜植株。四倍體西瓜可以結子,産生種子,可以培育成四倍體西瓜品系。四倍體西瓜如果接受二倍體西瓜的花粉,産生的後代是三倍體。由於這種三倍體在減數分裂時染色體不能正常聯會配對,不能産生正常的配子,不能正常結子,所以三倍體西瓜果實內沒有正常的種子。市場上出售的無子西瓜就是這種三倍體西瓜。
異源多倍體的例子比較多。現在的栽培小麥(Triticum vulgaris)就是這樣起源的。大約6000年前,一種有14個染色體(二倍體)的野生小麥,稱爲一粒小麥(Triticum monococcum)與一種雜草山羊草(Aegilops sp.)雜交。這種雜草的正常二倍體也是14個染色體。但是它們與一粒小麥的14個染色體不同(不同源),因此不能配對, 所以雜交後代是不育的。但是,由於未知的原因,這個雜交後代忽然染色體加倍,形成了一個異源多倍體,即二粒小麥(Triticum dicoccoides)。二粒小麥具有28個染色體,或14對染色體。二粒小麥與另一種二倍體山羊草(Ageilops squarrosa)雜交,二粒小麥有 28個染色體,山羊草只有 14個染色體,雜交的後代又是不育的。由於未知的原因,這個雜交種的染色體又忽然加倍,形成了具有42個(28+l4)染色體的異源多倍體,即現在栽培的普通小麥。
由於不同種的植物進行雜交産生的雜種經常是高度不育的,因此在培育異源多倍體植物時,要進行染色體加倍的處理,才能産生能夠結實繁殖的後代。例如,將亞洲棉(2n=26)與野生美洲棉(2n=26)雜交得到的雜種,經染色體加倍(秋水仙素處理)得到染色體數爲4n=52的棉株,與栽培種美棉相同。類似的試驗在小麥、芸苔屬、西洋李、煙草等植物都進行成功,爲物種起源提供了有力的根據。在這些事例中,親緣關係較遠的物種之間的雜種後代能育性很低的原因之一是,雜種的染色體組成來自不同種的植物,在減數分裂中染色體不能配對。經過染色體加倍,解決了配對的問題,改進了育性。
  我國農業科學家培育的小黑麥也是異源多倍體新種(圖16-14)。小麥有42個染色體(6n=42),黑麥有14個染色體(2n=14)。小麥與黑麥雜交産生含21+7個染色體的雜種。由於染色體不能配對,雜種不含但是用秋水仙素處理,使染色體數目加倍(42+14),這樣就成了有繁殖能力的異源八倍體的小黑麥新種了。
         
  四、適應和進化形式
  1、適應
  前面已經介紹過許多生物適應(adaptation)的實例,細菌、昆蟲對藥物的抗性等例進一步說明生物的適應性乃是自然選擇的結果。現代生物都是經歷過自然選擇的長期過程的,因此都具有對環境的適應能力。適應可能是形態的,如植物花形、動物體形以及顔色的變化等;可能是生理的,如天熱出汗、居於高海拔地區時紅細胞增多等;可能是行爲的,如某些昆蟲遇警時靜伏裝死,烏賊遇警時釋放墨汁等。適應可能是由一個基因所控制或由許多基因所控制;它可能只涉及個別細胞或器官,也可能是整個生物體的適應,它可能只是對某一特殊環境條件發生的有利反應,也可能是有一般的適應價值。
  1)、 花對於昆蟲采粉的適應
  依靠蜜蜂傳粉的花都有鮮豔的黃色或藍色,但極少紅色,因爲蜜蜂不能識別紅色,都有芬芳的香味,都是白天開放,並且常常具有一個供蜜蜂停落的結構。依靠蜂鳥傳粉的花大多有鮮豔的紅色及黃色,很少有香味,並且不具有供蜂鳥停落的結構,因爲蜂鳥只能看出紅色與黃色,並且是在飛翔時采粉的。依靠蛾類傳粉的花多是晚間開放,白色或淡色,並且大多有香味。依靠蠅類傳粉的花大多有臭味,顔色晦暗,因爲蠅類不靠色覺,而靠嗅覺找到食物。
  2)、隱蔽色或保護色(protective color)
  如某動物的體色與環境的色澤相似,因而能夠隱蔽,不爲敵人所發現,前述的椒花蛾就是保護色很好的例子。
  3)、惡臭
  有些動物有臭味,能分泌毒物或味道不好吃,如一些蝽蟓,黃鼬等。
  4)、警戒色(warning color)
  有些動物具有與環境對比十分鮮明或恐怖的顔色,引起捕食者的注意,使捕食者不去襲擊它們。因此它們的鮮豔色澤稱爲警戒色,如紅黃斑點的毛蟲、瓢蟲、黑色的馬陸等。
  5)、擬態(mimicry)
  有些動物雖然沒有毒利等武器,不分泌毒物,也沒有不好吃的味道,它們卻和某些有毒刺、能分泌毒物或不好吃的動物形狀相似,使捕食者不敢襲擊。例如,許多種食好血雖無毒刺,但形狀、色澤與蜜蜂很相似;一種不具有臭味的蝴蝶(Limenitis arohippus)類比一種有臭味的蝴蝶(Danaus plexippus,圖16-15)等。這種擬態的特點是“以假亂真’。沒有抵抗敵害能力的動物長得很像有“本領”的動物,從而取得欺騙捕食者的效果。還有一種擬態是幾種都有抵抗能力的動物,形態大小很相似,使捕食者只要捕食其中一種動物的一個個體,知道它不可食之後,對其他幾種形態相似的動物,就不再捕捉了。例如,蜜蜂、土蜂和馬蜂形態相似,都有毒刺,就是這種類型的擬態。這種擬態對捕食者和被捕者都有利,捕食者可減少無益的嘗試,捉到一個個體就“知道”所有這幾種動物都是不可食的,被捕者也因此而減少了犧牲。
  一般說來,只有那些有適應意義的性狀才在進化中被保留下來,但是一些沒有適應意義的性狀在現存的動、植物中也有存在。這可能是由於①在較小的生物群體(種群)中,偶然發生的有適應性的性狀由於個體偶然死亡而失去,結果不適應的特徵就保留下來了;或者發生了不適應的突變,由於種群小,缺少競爭,因而可以保留下來;②不適應的特徵與另一有適應性的特徵有相關性,由於後一特徵被選擇保留下來,前一特徵也同時被保留下來。例如,非洲人的鐮刀形細胞貧血症(隱性基因)顯然是不適應的特徵,但是這個有害的基因卻被保存下來。這是因爲這一基因使患者對瘧疾有較強的抵抗作用,因而被保留下來了。此外,以前曾經是適應的性狀,在環境改變之後,雖然沒有適應意義了,但還沒有完全被淘汰,還保留著一些遺迹,如一些退化器官就是如此。
  2、協同進化或共進化
  關係密切的生物,如花和采粉的動物,寄生蟲和奇主、捕食者和被捕者等,一方成爲另一方的選擇力量,因而在進化上發展了互相適應的特性。例如,當被捕者發生了變異,防禦能力提高時。捕食者也相應地要發生克服被捕者防禦能力的機制,否則就要因不能適應新的條件而被淘汰。這種了相適應的現象作爲協同進化或共進化(coevolution)。植物的花和采粉昆蟲協同進化、互相選擇的結果,使不同的植物需要不同的昆蟲采粉,而不同的昆蟲也以不同的植物爲采粉物件。顯然,采粉的“專門化”防止了遍身花粉的昆蟲飛到其他植物的花中,白白浪費花粉。
協同進化的現象是很普遍的。前面所講兩種民見草和蜂的適應就是協同進化的結果。共棲、共生等現象都是生物通過協同進化而達到的互相適應。
  3、趨同進化和趨異進化
  不同的生物,甚至在進化上相距甚遠的生物,如果生活在條件相同的環境中。在同樣選擇壓的作用下,有可能産生功能相同或十分相似的形態結構,以適應相同的條件。此種現象稱爲趨同進化(convergent evolution)。鯨、海豚等和魚的親緣關係很遠,前者是哺乳類,後者是魚類,但體形相似;仙人掌科和大戟科是截然不同的種子植物,但沙漠中的一些大戟科植物和仙人掌的外形都很相似,也有多水的肉質莖。這些都是趨同進化。環節動物的眼和節肢動物的眼顯然不同,但和脊椎動物的眼卻很相似,而環節動物和脊椎動物的親緣關係卻很疏遠,這也是趨同進化。但詳細檢查環節動物的眼(圖16-16),可知它和脊椎動物的眼是有很大差別的。環節動物的眼沒有虹膜,晶體沒有調節的能力,視網膜也和脊椎動物眼的視網膜不同,它和脊椎動物的眼不是同源的,只是在自然選擇下分化出來的功能相同,因而結構也相似的同功器官。
化石爬行類中的翼龍(Pterosaur)很像哺乳類的蝙蝠,三角龍(Triceratops)很像犀牛,霸王龍(Tyrannnosaur)很像獅,魚龍(Ichthyosaur)很像海豚。這4種爬行類都已絕滅。它們和現代哺乳類無論在年代上還是親緣關係上都相距甚遠,但它們和現代的某些哺乳類竟然十分相似,這也是趨同進化的一例。
反之,有些生物雖然同出一源但在進化過程中在不同的環

野人
2005-12-17, 05:33 AM
第二十章 生物與環境

生物與環境密切相關:一方面,生物不能脫離它所在的環境而必須從其環境中獲得生存所需的條件;另一方面,生物又能影響環境而使其環境發生變化。生物與環境相互依存、相互制約、相互協調,形成了惜綜複雜的關係。生態學就是研究生物與其環境(包括非生物環境和生物環境)相互關係的科學。近40年來,隨著人口爆炸、資源枯竭、環境惡化等全球問題的日益嚴重,生態學越來越受到人們的重視。生態學的迅速發展使其研究物件的範圍和尺度也越來越廣。生態學的—些原理已深入到其他許多學科之中,並被廣泛地接受。學科的互相滲透又反過來促進了生態學的進一步發展。
  一、生物對環境因素的耐受性和限制因數
環境:就某一特定生物或生物群體而言,其周圍的一切都屬於它的環境。因此,環境總是針對某一特定主體而言的,是一個相對的概念。生態學範疇的環境主要是指自然環境,即各種自然因素的總和,包括物理因素和生物因素。前者主要有光、熱、水、火、大氣、土壤和地形等,後者包括生物之間的各種關係,特別是人類活動的影響。
生態因數(ecological factce):所有環境因素中對生物起作用的因素稱爲。
生態環境:所有生態因數構成生物的。
生境(habitat):具體的生物個體或群體生活地段上的生態環境稱爲。
 
生態因數對生物的作用有5個一般特徵:
①綜合作用。每種生態因數都是在與其他因數的相互影響、相互制約中起作用的;任何一個因數的變化都會引起其他因數不同程度的變化及其反作用;不同生態因數的作用地位雖然不同,但在一定條件下可以互相轉化,所以生態因數對生物的作用是綜合的。
②主導因數作用。生態因數是非等價的,其中對生物起決定性作用的生態因數稱爲主導因數。它的改變會使其他生態因數或生物的生長發育發生明顯變化。
③直接作用和間接作用。生態因數對生物的作用有直接和間接之分。
④不可替代性和互補作用。生態因數雖非等價,但都各具重要性而不可缺少,一個生態因數的缺失不能由另一個生態因數來替代。但某一生態因數量的不足,有時可由其他生態因數的加強來補償從而獲得相似的生態效應。
⑤階段性。生物在生長發育的不同階段對生態因數及其強度的需求不同,因此,生態因數對生物的作用也具有階段性。
耐受性法則:生物對每種生態因數都要求有適宜的量,即有其耐受的上限和下限,過多或不足都可能使生命活動受到抑制,甚至死亡。
生態幅:上下限之間就是該生物對這種生態因數的耐受範圍稱;在生態幅的中間爲該生物的最適區,最適區的兩側爲兩個生理受抑區,超出生態幅爲不能耐受區。
限制因數:生物的生存和繁殖依賴於各種生態因數的綜合作用,但其中必有一種或幾種因數是限制生物生存和繁殖的關鍵性因數。任何一種生態因數只要超出生物的耐受範圍,就會成爲這種生物的限制因數。若一種生物對某一生態因數的耐受範圍很窄,而這種因數又易於變化.則該因數很可能就是限制因數而特別值得研究。限制因數是影響生物生存和發展的關鍵性因數,因此找到限制因數並深入研究,是解決複雜的生態學問題的捷徑。
  二、種群
  種群(population):是棲息在同一地域的同種個體構成的一個繁殖單位,它們的全部基因組成一個基因庫。種群是生物群落的基本組成單元。它可通過新生個體的不斷補充而得以延續、發展,因此,種群又是物種在自然界中存在的基本單位。由於進化過程實際上就是種群中基因頻率從一個世代到另一個世代的變化過程,因此從進化論的觀點看,種群還是一個演化單位。
種群生態學:是研究種群的數量、分佈及種群與環境相互作用的時空變化規律的科學。種群生態學的研究對生物資源的利用、管理和保護及病、蟲、獸害的防治等都有重要意義。
種群動態是種群生態學的核心問題。它研究種群數量的時空變化規律,包括①有多少(種群數量);②如何分佈;③怎樣變動(數量變動和擴散遷移);④爲什麽這樣變動(種群調節)。
  (一)種群數量
  種群的大小是指某一種群的個體數,其最常用指標爲種群密度——即單位面積或空間中的個體數目。種群是一個自我調節系統,在自然界各種群的大小一般可保持穩定,但這種穩定處於動態之中,即種群大小總是受各種因素的影響而波動著。種群的這種自我調節能力是種群對其環境的適應,並成爲自然界生態關係的基礎之一。在自然界,影響種群大小的因素很多,其中種群的出生率、死亡率、遷入、遷出、年齡結構、性比等是基本因素。出生和遷入是使種群增加的因素,死亡和遷出是使種群減少的因素。種群的年齡結構是指不同年齡組的個體在種群中的比例。它大致有三種類型:增長型、穩定型和衰退型(圖2-32)。年齡結構直接影響到種群的出生率和死亡率。性比是種群中雌、雄個體數目的比例。它對種群的婚配關係及繁殖潛力有很大影響,使種群受到調節。因此,研究種群的年齡結構和性比對種群(如人口、蟲口)動態的深入分析和預測預報具有重要價值。種群統計學則是對種群的出生、死亡、遷入、遷出、年齡結構、性比等進行的統計學
研究,最初被應用於人口統計中,現用於一切生物。
 
  (二)種群的空間格局
  組成種群的個體在其生活空間中的佈局稱爲種群空間格局或內分佈型。它大致可分爲均勻型、隨機型、成群型(圖2-33),其中成群型最常見。行爲和資源分佈等影響種群的空間格局,反之,種群的空間格局也影響到資源狀況等。水資源與人的關係就是典型的例子。
  (三)種群增長模型
  數學模型是描述現實系統或其性質的一個抽象的、簡化的數學系統。現代生態學家常常通過數學模型來研究生態學的一般規律,特別是預測某個系統隨時間而變化的情況。種群動態模型是這些數學模型中最具代表性的一類,是理論生態學的主要內容。種群增長主要取決於種群固有的增長能力及各種環境因數。根據環境狀況,種群增長模型有兩種最基本類型
  l.與密度無關的種群增長模型
  假定種群處在空間、食物等資源無限的環境中,增長率將不隨種群本身的密度而變化,此時,種群通常呈指數式增長,增長曲線呈“J”型(圖2—34),可用微分方程描述,其中最簡單的情況是當有一恒定的、與密度無關的每員增長率r:dN/dt=rN,其積分式爲Nt=N0ert,式中:dN/dt爲種群變化率;t爲時間;o爲開始時刻;N爲種群大小;,爲自然對數的底;r爲暫態增長率,其生物學意義爲物種的潛在增殖能力。顯然,r>0,種群增長;r=0,種群穩定;r<0,種群下降。 但是,自然種群不可能長期按指數增長,否則,生態系統將失去平衡。例如,細菌每20min分裂一次,若一直按指數增長,一個細菌在36h後將繁殖到108個世代,總數將達到2107個,這麽多細菌可把整個地球表面覆蓋33cm厚。
  2.與密度有關的種群增長模型
  在空間、食物等資源有限的環境中,隨著種群的增長,制約因素的作用也在增大。因此,種群增長與種群密度有關。具密度效應的種群連續增長模型比無密度效應的模型增加了兩個假設:首先,種群增長有一個環境條件所允許的最大值,稱爲環境容納量(或負載能力)K。當Nt=K時,種群即不再增長。其次,隨著種群密度的上升,種群增長率按比例下降。最簡單的是每個個體利用了1/K的“空間”,N個個體利用了N/K的“空間”,而可供種群繼續增長的“剩餘空間”爲(1-N/K)。此時,種群增長曲線將呈“s”型(圖2—34),而不再是“J”型。它有兩個特點:①曲線漸近於K值,即平衡密度;②曲線上升是平滑的。其最簡單的形式是在上述“J”型增長模型上增加一個係數(1—N/K),使方程變爲dN/dt=rN(1—N/K),此即著名的邏輯斯諦方程。顯然,N<K,種群增長;N=K,種群穩定;N>K,種群下降。該模型被認爲是更爲普適的種群增長模型。
  (四)種群大小的調節和數量變動
種群數量變化是出生和死亡、遷入和遷出綜合作用的結果。影響出生率、死亡率和遷移率的一切因素都影響種群數量動態,如生物過程(競爭、捕食等)、食物因素、氣候條件等外源性因數。另一方面,種群有自我調節能力。
自動調節學說認爲,種群調節是物種的一種適應性反應,它通過自然選擇帶來進化上的利益,包括行爲調節、內分泌調節和遺傳調節等。
一種生物進入和佔領新棲息地,首先經過種群建立和種群增長,增長過程“J”型和“s”型均可見到,並常呈現兩者間的過渡型。以後由於各種因數的影響,種群可出現規則或不規則的波動;也可能較長期地維持在幾乎同一水平上,即種群平衡;在特定條件下,種群還會出現驟然的數量激增,即種群暴發,隨後是大崩潰,如赤潮。但當種群長久處於不利條件下,種群數量會出現持久性下降,即種群衰退,甚至導致該種群的滅亡。人類對野生生物的過度利用和對其棲息地的破壞是近代種群衰退和滅亡速度大大加快的根本原因。
  由於人類把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區,使該種群不斷增長,分佈區持續擴展,此過程稱爲生態入侵。國內外生態入侵造成嚴重生物危害的事例不勝枚舉。隨著重組DNA研究和應用的蓬勃發展,將有越來越多的轉基因生物向環境釋放。從生物安全性的角度來看,它們完全有可能像外來物種造成生態入侵一樣,産生嚴重的後果,應該給以足夠的重視。
  (五)人類種群的增長
  人是生物的一個物種,人口(人類種群)是指生活在一定區域內的人的總數。因此,人口的增長自然也遵循著一般的生物種群增長規律。雖然人在某種意義上已超越了一般的動物,人類可通過勞動來增加環境容納量,但這具有一定的局限性,資源畢竟有限,人口超過了一定的數量則無疑會産生一系列的負面影響。因此,人口無節制地增長必然造成災難。人口激增已成爲我們面臨的全球問題之一.嚴重威脅著人類的生存和發履。人口問題將在第六章中加以詳細論述。
  三、群落
群落:棲息在同一地域的各種生物的種群彼此相互作用,組成一個具有獨特成分、結構和功能的集合體,即爲。
群落生態學:研究生物群落與環境之間相互關係的科學稱爲。
  (一)種間關係
種間關係:是指種群間的直接相互作用,其形式很多,最基本的有3種:
①共生,即對一方有利而對另一方無害(偏利)或對雙方都有利(互利)的共居關係(屬正相互作用)。
②競爭,具有相似要求的物種爲爭奪資源和空間而抑制對方的現象(屬負相互作用)。競爭使親緣關係密切或其他方面相似的物種之間産生生態分離,稱爲競爭排斥原理。
③捕食,即一種生物吃掉另一種生物的直接對抗關係(正、負相互作用皆有)。
有兩個原理特別值得強調:
①在生態系統的發育和進化中,正相互作用趨於增強,負相互作用趨於減弱,從而加強兩個作用種的存活;
②新的種間聯合發生嚴酷的負相互作用的可能性較老的聯合爲大。
  群落中的每種生物在時間和空間上都佔有特殊的位置,並有著不同於其他物種的功能作用。生態位元就是物種在群落生態關係中所處的特定的生態地位。在一個穩定的群落中不可能擁有佔據相同生態位的兩個物種,競爭的結果必然導致生態位的分化或其中某一物種的滅亡,各種群對群落的時空和資源的利用以及種群間的相互作用都趨於互補而不是直接競爭。因此,多種群組成的群落比單種群群落能更有效地利用環境資源、更持久地維持較高的生産力、更具有穩定性。
  種間關係(如競爭、捕食等)還是生物進化的動力之一。例如,在自然界中,捕食者種群將獵物種群捕食殆盡的事例極少見,被捕食的往往是體弱患病的或遺傳特性較差的個體,因此,捕食可防止獵物種群中疾病的傳播和劣質、不利基因的延續。在進化過程中,一個物種的性狀作爲對另一物種性狀的反應而進化,而後一物種的性狀本身又作爲前一物種性狀的反應而進化的現象稱爲協同進化。
(二)群落結構
相對穩定的生物群落具有一定的結構和特徵。對群落的結構和群落環境的形成有明顯控制作用的物種稱爲優勢種,它們對生態系統的穩定起著舉足輕重的作用,應該得到充分保護。
群落包括空間結構和時間結構,
空間結構:又可分爲垂直結構和水平結構。
垂直結構:主要指群落分層現象,是不同物種對垂直空間不同生態條件的適應,是自然選擇的結果。這顯著提高了生物利用環境資源的能力。
水平結構:是指群落的配置狀況或水平格局。
鑲嵌性:由於群落內部環境因於的不均勻性及物種本身的生物學、生態學特性(如繁殖、遷移等)導致群落內生物種類及其組合的不同,使群落在外形上表現爲斑塊相間,即。
時間結構:群落結構隨著時間的推移而不斷變化稱。群落中各種生物的晝夜節律和季節性交替是時間格局中的晝夜相和季節相的原因。
兩個或多個群落(或生態系統)之間的過渡區域稱群落交錯區(ecotone)或生態過渡帶。這裏,環境條件較複雜,能爲不同生態類型的生物提供定居條件,因此,常常生活著相鄰群落所擁有的物種及過渡區特有的物種。群落交錯區物種數目及一些種的密度增大的現象被稱爲邊緣效應。
目前,人類活動正在大規模地改變著自然環境,形成許多交錯區,如城鄉結合部。我們應該加強研究生態過渡區對能流、物質流、資訊流、全球氣候變化、資源利用、生物多樣性、環境污染等的影響,強化生態過渡區的管理。對正常生態過程的干擾在群落結構的形成和動態中具有生態學意義。中度干擾假說認爲,中等程度的干擾水平能維持高多樣性。干擾理論在生態管理方面有著重要作用。
  (三)群落類型及演替
類型可分爲:水生生物群落、陸生生物群落。
以植被爲基礎,後者又可劃分爲如下主要的地帶性生物群落類型:熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、寒溫帶針葉林、溫帶草原、荒漠和苔原。
陸生生物群落的分佈受環境條件,特別是水熱狀況的影響。即使在同一地段,群落也處在不斷變化之中。
群落演替:隨著時間的推移,在一定地段上一種生物群落被另一種生物群落所取代的有序變化過程稱。它是一個有一定方向和規律,並可被預測的自然過程。
頂極群落:在不受外力干擾的情況下,演替最後將達到一種相對穩定的狀態,即與當地環境條件相適應的穩定群落,稱爲。群落內部關係和外界生態因數的綜合作用是群落演替的主要因素,而人類的影響則遠遠超過其他自然因數。
善待環境,使自然界生物群落向著有利於人類生存和持續發展的方向演替是我們明智的選擇。
  四、生態系統
生態系統:在一定的空間內,生物群落與其環境之間通過物質迴圈、能量流動和資訊傳遞而相互作用、相互依存的統一整體稱,它是一個具自組能力和自我調控功能的生態學功能單位。地球上的全部生物及其棲息場所統稱爲生物圈,它是一切生態系統的總和。
生態系統生態學:研究生態系統的結構、功能、平衡及調節機制的學科稱。
  (一)生態系統的結構
生態系統的大小和範圍隨著所研究問題的特徵而變化,小至動物消化道內的微生態系統,大至整個生物圈。任何生態系統都是由非生物成分(無機物、有機物、氣候和能源)和生物成分兩部分組成的。
生物成分分爲三類:
生産者:由自養生物構成
消費者:以活的生物爲食的動物
分解者:從生物殘體中獲得物質和能量離生活。
分解者的作用與生産者相反,是把生物殘體的複雜有機物分解爲生産者能重新利用的簡單化合物,並釋放出能量。細菌和真菌是最主要的分解者。分解者是生態系統不可缺少的成分,沒有分解者將導致生物殘體的堆積,從而影響物質的再迴圈,使生態系統崩潰。而生産者固定的太陽能是生態系統中能量的最主要來源,因此,生産者是生態系統中最重要、最基本的生物成分。
  (二)生態系統的功能
初級生産:自養生物通過光合作用固定太陽能、積累有機物質的過程稱;
次級生産:異養生物利用初級生産的産物進行再生産的過程稱。
生物量:單位時間、單位面積上現存有機體的質量稱。
食物鏈(foodchain):生産者所固定的能量和物質,通過一系列取食和被食的關係在生態系統中傳遞,生物之間的這種鏈狀食物關係稱。
食物網:食物鏈彼此交錯聯結,形成的網狀結構。食物網越複雜,生態系統就越穩定。
營養級:是指處於食物鏈同一環節上的全部生物種的總和。例如,自養生物位於食物鏈的起點,共同構成第—營養級,食草動物屬於第二營養級,以食草動物爲食的食肉動物屬第三營養級,以此類推。營養級的提出有利於對錯綜複雜的食物關係進行能流和物質迴圈的定量分析。
生態金字塔:當營養級由低向高推進時,每級的個體數、生物量或所含能量就分佈成塔形。
生物放大作用:是一些元素或難分解化合物(如殺蟲劑)通過食物鏈被逐級濃縮(甚至擴大百萬倍以上)的現象。
 
能量流動、物質迴圈和資訊傳遞是生態系統的3大功能。
資訊(物理、化學、營養和行爲等)的傳遞是網路狀的,資訊流使生態系統具有了自動調節機制;
物質流動是迴圈式的,並嚴格遵守物質不滅定律,例如,引起溫室效應的大氣CO2濃度上升只是碳迴圈中碳形式的改變,而全球碳貯存量並未改變;
能量在生態系統內的傳遞和轉化服從熱力學定律,能量流動是單方向的,能量最終轉化爲熱而散失。
生態效率:食物鏈各環節上的能量的轉化效率稱,約爲10%。
  生態平衡:是指生態系統通過發育和調節所達到的一種穩定狀態,包括結構、功能和能量輸入、輸出上的穩定,它是—種動態平衡。在自然條件下,生態系統總是朝著種類多樣化、結構複雜化和功能完善化的方向發展,直至最成熟、最穩定的狀態。此時,生態系統的自我調節能力、抗外界干擾能力也最強,但這種自我調節能力是有限的,干擾超過了一定限度,調節就會失去作用,生態系統就不能恢復到原初狀態,即生態失調或生態平衡的破壞,甚至導致生態危機。生態危機是指由於人類盲目活動而導致局部地區甚至整個生物圈結構和功能的失衡,從而威脅到人類的生存。生態失調的初期往往不易被人類所覺察,但一旦出現生態危機,就很難在短期內恢復平衡。因此,人類的活動除了要講究經濟和社會效益外,還必須要注意生態效益,以便在改造自然的同時能保持生物圈的穩定和平衡。生態平衡、人與自然和諧相處是人類社會可持續發展的基礎。

第二十一章  生物技術與人類未來
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