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甚麼怪蟲!?
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舊 2017-11-22, 12:35 AM   #1
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預設 寄居蟹的日記帳 之三

蓋到第三棟樓啦~

網路上有關陸寄居蟹的生理、Life Cycle 題材很難找,逼不得已只好從椰子蟹看起,終於找到一篇不錯的:
BIOLOGICAL STUDIES ON THE COCONUT CRAB (BIRGUS LATRO)
IN THE MARIANA ISLANDS

這篇一定要另存新檔慢慢讀!

裡面有一張照片下敘述: Coconut crab with swollen abdomen in preparation for molting.

再來,就是 Google books 可以偷窺到一點 "Biology of the Land Crabs" 的內容...

我現在最感興趣的正是寄居蟹的神祕囊泡,一定要知道那構造的底細! 等著看好了!
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舊 2017-11-22, 01:03 AM   #2
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再來繼續聊水質和寄蟹體壁鈣鹽形成需求的另一個間接證據是,有些螃蟹養殖戶為了防止螃蟹蛻殼不順的情況,在池子裡灑石灰水。無論是氫氧化鈣或後期反應產生的碳酸鈣,養殖戶應該是從實踐中發現了幫助蛻殼的效用,卻不一定知道當中的機轉。到底是提升了水體PH值還是增加了鈣鹽含量,又或者兩種皆是,進而保障了螃蟹蛻殼需求。

而這事例在飼養陸寄居蟹時是應該留意到的。

我看過蛻殼後保持軟殼的澤蟹,我的看法是螃蟹在蛻殼後期的鞣化階段,那些鈣鹽才開始參與構造的形成。如果個體之前的鈣質吸收不足,可能就使甲殼無法變得脆硬,而像其他沒有鈣化甲殼的節肢動物。而在這個階段,寄居蟹會把舊衣回收,這或許是接近一比一的鈣質需求確保了 - 舊衣換新衣

然而,整個蛻殼過程,寄居蟹並不需要陽光,或者精確地說 UV 波段的反應參與。因為牠們從來不像脊椎動物那樣,是透過這個光化學反應途徑來取得鈣質的。

基於以上認知,我在設置寄蟹缸時,即使完全使用椰纖土,但仍會隔出一塊區域提供礁岩以及海水盆。並在食物裡留意鈣質的獲得。要想想陸寄居蟹都在那些地方棲息,即使在高雄柴山、屏東小琉球或恆春等深入陸域,也多是石灰岩構成的地質環境,而這裡的濕地能提供豐富的碳酸鹽類礦物,尤其是溶解水體內的鈣離子。
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舊 2017-11-22, 01:40 AM   #3
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通常提出無恥的假設之後就會開始找證據...

POSTMOULT UPTAKE OF CALCIUM BY THE BLUE CRAB (CALLINECTES SAPIDUS) IN WATER OF LOW SALINITY

http://crabstreetjournal.org/downloa...reenawaywm.pdf

The Structure and Calcification of the Crustacean Cuticle

<- 別看我全身刺青,笨腦袋瓜還是管用的
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舊 2017-11-22, 05:44 PM   #4
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為什麼沙岸較少發現寄居蟹?

我認為海生館的這個解釋是錯的,而且能夠以很明顯的實例反駁:
純粹沙岸即使在濱海海底,海寄居蟹也是很少的;可是牠們根本不需要在陸地的沙岸上活動。然後,只要包含潮間帶礁岩地形的沙岸,還是一樣會有大量寄居蟹活動。

推測一個物種的棲境限制條件,不能只看現況需求。而是要涵蓋全生命週期去觀察。潮間帶礁岩或紅樹林溼地能提供陸寄居蟹繁殖場域,藻礁一帶留滯豐富的微生物相及螺貝類,加上有效阻隔海浪衝擊,可以滿足寄居蟹幼生階段成長需求,而這些條件是直接臨海的沙岸無法提供的。也就是事實上,不是沙岸讓陸寄居蟹行動困難,而是 Life Cycle 在部分階段沒法完全滿足才會不受寄居蟹青睞。只要沙岸鄰近潮間帶礁岩、濱海林地環境,同樣也會有大量寄居蟹。例如石垣島川平灣或台灣北濱或恆春砂岩混合的濱海地形就是一例。

至於螺殼資源構成限制這點則是對的,礁岩能夠提供寄居蟹幼蟹如常見的燒酒螺(好像叫黑瘤蟹守螺;Clypeomorus humilis)、蜑螺、珠螺等小型螺貝類,一般石礫沙岸(非貝殼砂岸)這些資源確實少很多。
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舊 2017-11-22, 11:23 PM   #5
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我們看下第一篇
POSTMOULT UPTAKE OF CALCIUM BY THE BLUE CRAB (CALLINECTES SAPIDUS) IN WATER OF LOW SALINITY
的介紹(Introduction):

The body of a crustacean is soft after moulting, affording almost no protection against predators and no structural support other than that produced by hydrostatic pressure. No doubt there is great selective pressure for these animals to harden the new carapace rapidly, primarily through the deposition of calcium carbonate into the organic matrix. Crustaceans that mineralize their exoskeleton must be physiologically equipped to move large amounts of the requisite ions to the new exoskeleton in a relatively short period. This is less problematic in sea water, which contains a relatively high concentration of calcium ions, than in environments where calcium is far less available. There are a number of possible strategies which facilitate hardening of the exoskeleton in low-calcium environments and which seem to be more prevalent in freshwater than in marine crustaceans.

甲殼動物蛻殼後的身體是軟的,幾乎沒有任何抵抗掠食者的保護,也沒有靜水壓以外的結構支撐。這裡靜水壓要了解一下,就是像毛毛蟲那樣身體沒有硬質的支撐構造,只靠著體腔的體液(血淋巴)壓力水球似的撐起身體。

然後甲殼動物需要依賴碳酸鈣沉積到有機基質來快速形成新的硬質甲殼。甲殼動物的生理條件能夠在較短的時間內讓大量的離子移動到新的外骨骼上,這在鈣離子濃度較高的海水中並不成問題。作者分析那些生活在淡水等鈣離子濃度較低的水域的甲殼動物,是有怎樣的生理策略來滿足蛻殼所需要的鈣鹽,他指明有數種生理適應策略:

1.儲存:有些物種會在蛻殼前預先把舊殼的鈣儲存在這些位置:血淋巴裡、腸道、中腸腺。
2.降低甲殼的鈣需求: 就是使鈣的需求減少。讓身體去適應環境。
3.用時間換取空間,就是延長吸收的時間來達到鈣的需求。
4.降低血淋巴中的鈣活性。減少不利的電化學濃度梯度,也就能減少傳輸障礙...回頭翻一下生物學 唉
5.主動運輸,這應是指藉由載體,以耗能的的方式逆濃度梯度的方式輸送到細胞膜內。


總之,從類似的報告讓我了解到陸寄居蟹有可能採用其中的生理策略之一來應付鈣離子不足蛻殼後鞣化所需。
現在的問題是,陸寄蟹不像那些陸封型淡水蟹完全在淡水濕地完成Life Cycle;牠們都有個降海繁殖的階段。所以陸蟹似乎不太可能在幼蟹(在潮間帶完成蛻殼)階段發展出和成蟹(可能在離岸更遠的內陸完成蛻殼)迥然不同的第二套鈣確保的生理機制。適應的機制一定是在現有的基礎上去微調,那我想到的就是兩種行為適應和一種生理適應:
1.到濱海大量飲用海水,將更多的鈣鹽保存在血淋巴中。
2.回收舊甲殼(因為海中的螃蟹甚至在蛻殼後放棄舊甲殼,也許陸寄蟹回收舊衣使一種行為適應)。
3.可疑的鄰近第五胸足的囊泡。

囊泡,我目前還不知道它的專有詞彙,也無法了解它是怎樣的構造。
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舊 2017-11-24, 01:19 PM   #6
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11/24 不知是錯覺還是...
這一年下來發現,只要寄居蟹先自行換過大許多而明顯不合身的新螺殼,之後的一次蛻皮,體型就會明顯增大。反之,如果蛻殼前住的是侷促小殼,蛻皮之後的體型就跟之前沒甚差異。這點實在詭異難解,還是我思考方向整個倒了!?

再來,另一個發現是則跟其他節肢動物一樣,斷肢後蛻皮長出的新肢會偏小,在蠍子、蜘蛛和螃蟹,牠們都需要經過兩到三次的蛻皮,新肢才能獲得原來的規模。這次斷螯那隻寄蟹長出的左螯也不例外。這在異速生長的部位體現尤為明顯。

這幾天開始體驗到真正的寒流,換三尺缸後,原來的ZooMed 加溫墊出力已經不夠,要再想辦法。如果是設置光熱一起的加熱燈,又有入夜停止加溫的問題,我看還是朝寵物溫熱墊方向去考慮。光歸光、熱歸熱。神說要有光,沒說光有熱,還兩者是分開思考比較妥當。

繼續,前面的鈣質議題~

脊椎動物與無脊椎動物生理鈣質需求的演化差異可以參考:
Vitamin D: calcium and bone homeostasis during evolution

那無脊椎動物中的甲殼動物體內有特殊的鈣質儲存器官嗎? 有耶! 有說是胃石(Gastroliths)!
如生命經緯的胃石辭條:
系蝲蛄、螃蜞等甲殼類之胃(咀嚼胃)中的 2 個白色球形或半球形的結石。螃蜞在蛻皮之前,背甲中的鈣質被輸送到胃中形成胃石。蛻皮結束時,胃石中的鈣又重新變成血鈣,輸送至新分泌的背甲中,使之硬化。這可解釋為胃石具有防止背甲中的鈣質全部被排棄的作用,但也有與蛻皮無關的胃石。無齒相手蟹即為其例。很早以前就知道,蝲蛄的胃石稱做蟹眼( oculi cancri )曾用作治療眼病等的藥物。


底下這篇
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2857067/

Abstract
Gastroliths, the calcium storage organs of crustaceans, consist of chitin-protein-mineral complexes in which the mineral component is stabilized amorphous calcium carbonate.


再一篇:
Retrosynthesis of CaCO3 via amorphous precursor particles using gastroliths of the Red Claw lobster (Cherax quadricarinatus)

Abstract
Gastroliths are highly calcified structures formed in the cardiac stomach wall of crustaceans for the temporary storage of amorphous CaCO3 (ACC).


但明明在無脊椎動物學裡寫的鈣儲存器官是肝胰腺(Hepatopancreas),不然就是我們所知道的血淋巴,如一篇對陸蟹(螃蟹)的研究報告: 中型仿相手蟹蛻殼前的鈣回收研究:

摘要
陸蟹從海洋演化到陸地生活,必須演化出蛻殼前鈣回收儲存的機制,以適應陸地鈣質不易取得的環境。本研究透過元素定量分析及掃描式電子顯微鏡技術,探討中型仿相手蟹 Sesarmops intermedium 蛻殼前的鈣回收儲存機制,結果發現中型仿相手蟹以血液做為蛻殼前回收儲存舊殼鈣質的位置,與 Holthuisana transversa的鈣回收儲存機制相似。
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舊 2017-11-25, 01:47 AM   #7
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11/25 關於寄居蟹的活躍時間
在入夜後有幾段零星活動,包括晚間七、八點。十點等。但所有的寄居蟹都會在凌晨 02:00~ 04:00 達到活動最高峰。
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舊 2017-11-27, 12:51 AM   #8
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11/27 發現在三尺缸中設置加溫墊需要調整。

首先加溫墊熱力無法穿透三尺缸的厚玻璃壁。
養魚用的玻璃缸為了抵抗水體變大的壓力,一般是缸體愈大玻璃會愈厚。我這三尺缸的玻璃厚度已經到了9mm,貼在缸壁外側的加溫墊熱力很難穿透這種厚度。

再來,缸內空間變得遼闊,加溫墊如果面積太小就會不夠要求。

所以我重買過了一片 45x20 cm 的加溫墊,然後改為附貼在內側,靠近寄蟹休息,但比較不會被弄髒的區域。然後電線會有被攀爬的危險。所以再用一個倒放的飲料杯暫時把電線藏在裡頭。

電線防止攀爬需要些巧思,有很多方法可採納。大致就是讓電線藏在平滑的表面之內,或是缸頂出線的位置加蓋等。個人技巧不同,這裡不多探討了。

加溫墊設置第一個考量的是安全,選購時要考慮廠牌跟評價。然後也要考慮將來功能失效,鄰近物品最好有很好的傳熱性以及不易燃燒的材質(所以我前面才說拿塑膠飲料杯防爬是暫時)。所以強烈建議別靠近塑膠、石化材質或其他易燃物品。如果飼養箱是塑膠或壓克力材質,別隔著箱壁加熱,這點在產品使用說明都會註明。

這段影片介紹了幾個加溫失效的案例,可以去看看(因禁止嵌入影片在他站,所以貼連結):
https://www.youtube.com/watch?v=muVem4b8A7s


然後加溫墊的電線別過度彎折,讓它整條順順的到插座位置。加溫裝置是寵物飼養中潛在危險最高的,從設置到供電每個環節都要仔細想好!

如果加溫會使用於人不在現場的時段,那供電的線路品質、負載、電源是否有過載跳開的安全設施,然後使用處所是否有偵煙或偵溫警報等。一個條件沒滿足就別搞加溫;要搞就是進行到底才算設置完整。之前看過有人養魚的加溫棒失效,然後變成煮魚湯的例子,而且案例還不少,所以設置環境和加溫產品的廠牌信譽一定要考慮再三! 市場存在時間長、使用者多的優先考量,因為這樣的產品有成千上萬用例的長期考驗,如 ZooMed。

前一陣子台北市區發生了一件自宅大火全家喪命的悲劇,報導中提到:
起火點3樓客廳內用電處僅有神明桌及飼養烏龜的保溫裝置,懷疑可能是延長線走火釀災
https://tw.appledaily.com/headline/d...71030/37829851


如果寄蟹採群養,當加溫墊或加溫區域太小時,天寒地凍時會逼得寄蟹老小靠在一起,長時間下來可能會導致自相殘殺或個體緊迫,設置時要考慮到這點。

*****
接著,再聊群養的其他設置。

我發現陸寄居蟹是可以長期群養相安無事的,像非洲帝王蠍那樣。但有些前提要遵守,就是

1.算好飼養密度,盡量把布置朝立體發展,繁複化有更多躲藏、避開危險的區域。
2.群養個體間大小差別不能太大。

陸寄蟹會在個體互動時表現出針對性,也就是有些個體似乎會記得上次跟特定對象是怎樣的互動模式,之後會經常對他方表現出固定的模式。比方一直想搶某某的殼,或一直設法躲避某某等。群養時,除了要讓各自棲息生活空間要有餘裕外,資源供應也要考慮到這點,比方再遠處多放一個食盆,多放一些空殼減緩搶殼壓力。

陸寄蟹的針對性也會使牠們傾向跟特定個體聚一起取暖、進食,或反過來迴避特定個體,減少被騷擾的機會。所以個體間長期不睦的關係可以被我們觀察出來。一旦發現就要加以隔離,或再改變環境布置。

為甚麼說改變環境布置呢?

因為寄蟹似乎會把跟特定對象的互動模式跟環境一起記住,布置調整後有時就能奇蹟式的解除雙方的緊張關係。但不是一直都有效就是。主要能緩解強勢個體的領域行為。

前面說到,群養的前提是個體大小差異不能太大。但諷刺的是,自己也同樣發現陸寄居蟹個體間的領域行為,經常出現在大家大小都差不多的時候,呵

陸寄蟹的抖動威嚇的領域行為和蠍子還真有些類似。但蠍子可能因感覺毛更發達,發出的振動頻率是人耳聽不到的頻率。而陸寄蟹則會用身體跟螺殼摩擦出嘰嘰聲(我還沒搞清楚發音部位),或者身體快速伸縮殼口製造出聲音來。

長期感受緊迫的個體,在健康、行為各方面都會慢慢變糟變畏縮。所以,一定要做到霸凌零容忍,個體互動出現激烈行為時要趕緊處置,避免強弱勢形成印象變成刻板行為。

早年出版的 Fiddler Crabs of the World 一書有招潮蟹的 SOCIAL BEHAVIOR 有精彩的一手觀察敘述,連結如下,非看不可!
https://decapoda.nhm.org/pdfs/15051/15051-001.pdf

已故的 Jocelyn Crane 女士是讓人相當佩服的招潮蟹生態學家,她的大作會帶給人很多啟發性。可惜這書的紙本定價不貲也一直沒有中譯版,不然自己肯定要收藏的。
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舊 2017-11-27, 05:21 PM   #9
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再來,說說螺殼挑選的課題:

殼型跟大小要講究下,畢竟殼不容易取得,拿一堆不合適的給寄蟹換,浪費彼此的時間。妥當的方式就是至少跟現在背的殼一樣或比它稍大,然後殼型要差不多。有些如凹足會偏好像非洲大蝸牛的長型螺殼,有些則傾向蠑螺那種球型殼。

然後還有一個奧妙:我發現寄蟹會因為螺殼的顏色,在下次蛻皮後改變自己體色的色調。如果想讓寄蟹朝某色調發色,除了光照跟促進顯色的營養條件外,螺殼的色調可以講究一下。但別嘗試用人工合成顏料去著色螺殼,即使被認為最安全的丙烯顏料,也會在水中溶出有機溶劑跟重金屬,千萬別碰哦。也注意別買到染色殼(裝飾用的單價較高大螺殼可能被染色、上蠟處理)。

怎樣判斷房子對寄蟹太小,該讓牠們換新家了呢?

只要整隻塞不進去,遮擋的螯足甚至之後的其他胸足露出殼緣,就是太小了。前面有提到,螺殼疑似會影響寄蟹的成長速率(住大一點,寄蟹在下次蛻皮身體會跟著放大許多)。

理想的螺殼是寄蟹完全縮進後,殼口還有餘量,螯蓋離殼緣大概5mm左右的距離;超過10mm太大也不理想。

此外,像骨螺、千手螺類,殼外很多枝枝節節的,太長會妨礙行動,也要注意。

我個人不喜歡給牠們背非洲鍋牛殼,雖然質輕但缺損很快,一般都是大的長型螺殼找不到才不得已給。而凹足偏偏又是善爬易摔又愛長型殼的品種,在找殼時有點困擾。小型的倒簡單,也不太挑螺型,小尺寸的長型螺有錐螺、海獅螺...。中型的可以給牠菜市場有賣的鳳螺(空殼自己想辦法清理乾淨),大的長型海螺殼如法螺、鳳尾螺,單價會偏高,也無法在海邊撿到了。也可以找單價偏低也有較長空間的赤旋螺、蛙螺看看。

網購的話建議在淘寶買,至於螺殼怎麼量尺寸..

訣竅是比例。
同種螺殼除非是畸形,否則型態比例是固定的,比方螺長有幾公分,殼口口徑就幾公分,所以給予現在寄蟹所背的同種類的螺殼時,就只要挑殼口直徑大一號的即可。看店家標示的是什麼尺寸,如果給殼長就依比例自己換算殼口。現在這隻殼口直徑是35mm,新殼就要準備 40mm或45mm的下一級的size。

就算沒親眼看見,透過網購照片也能判斷大小:
同種殼在殼長和殼口的比例是一致的,直接用尺量電腦畫面的店家照片去換算出你需要的大小。
但注意他的拍照角度有沒有傾斜。
比方這張照片,看來18cm的鳳尾螺,會有6cm直徑的殼口。兩者呈3:1的比例關係。所以如果你需要的是4cm直徑的殼口,那就需要12cm長的鳳尾螺。其他螺種以此類推,先找出殼口和長度的關係,無法確認的話,可線上詢問賣家幫測量下實品。
20171127_1.JPG

至於很小的1~cm長螺殼,倒是不必用買的。在靠海地帶有釣客活動的地方,常會有人為棄置的螺殼成堆,可以去挑一些。

淡水的話有兩個地點:
1.洲子灣淡水莊園門前停車處右手邊往海邊的空地。
2.六塊厝屯山小坊停車場。

這些地方的人為棄置的小螺殼,應該都是磯釣客買來鉤餌後棄置的,因為很多都是福壽螺殼或其他同類螺殼堆積一處,自然界不會有這樣高度集中的好康。可惜丟棄的地方都不是當地皺紋寄蟹會上去找殼的場所,日子久了只會風化或被出入人車碾碎:
20171127_2.JPG
20171127_3.JPG
20171127_4.JPG
像照片這樣一堆堆好幾堆。

撿的時候,也可以幫忙拿一些到海濱鄰近高潮線或礁岩水漥處的乾地處到處撒些,對當地的陸寄蟹會有幫助。
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舊 2017-11-29, 04:34 AM   #10
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11/29 混養隔間再進化!!

先給張側視圖:

同樣是傳統插入到土底的丌形木造架。
20171129_1.jpg

這是前視圖:

木架插入到缸底。創造了作息三個區域: 二層台上、底層空間、底材裡(我實際上沒建立細砂層)。
20171129_2.jpg

我都是把水盆(淡海子母盆)擺在最左的礁岩區。食盆則用強力磁碟牢牢固定在二層台上。這樣做可以最大減少食物和飲水汙染底材的機會。

然後重點是底材裡的蛻皮、躲藏空間目前是數個陶盆和小玻璃缸成排挨著放的方式。一年來多次大小個體都蛻皮都順利,只要每段時間留意下底材乾淨和潮濕程度即可。

再來就是新改造構想了!

可以調整隔間寬度的隔板:
20171129_3.jpg

弄成滑軌:
20171129_4.jpg

但滑軌容易被寄蟹推動,所以我想到的是像活動層板櫃廚、書架那樣,沿著兩側打入層板釘,隔板就藉由層板釘自由調位置。

滑軌或層板釘的工藝都比較煩倒是。

這個活動隔間構想,設置上會比盆陣設置還複雜,而且沒法解決兩隻以上體型相當的個體同時擠進去的風險。盆陣則肥這方面的問題: 只要大小適當,也就一個蘿蔔一個坑,一隻深埋進去後,另一隻根本無從硬擠,只能被擋在上頭。

20171129_5.jpg

但盆陣的缺點就是浪費,要隨著個體大小去更換適合的大小。
所以盆陣的概念其實等同子母家:
寄蟹的殼是牠的小家,要蛻皮時又讓牠帶著小家,進入不受打擾的大家

最後,額外一個小秘密告訴你:
我曾透過玻璃觀察到寄蟹在陰暗濕椰土裡躲藏的日子裡,有時竟會啃食椰纖充饑,
這種糖果屋效果是細砂做不到的 呵

小朋友手指頭伸出來讓婆婆摸看看...
20171129_6.jpg
(英國童話繪本畫家 Arthur Rackham 在1900年代的作品)
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